Построение моделей особей медоносных пчёл
и их информационных связей жизнедеятельности © Ю.Н.Третьяков

9.5. Фазы генетического расплода и количественное различие пёстрого расплода

Генетический пестрый расплод в пчеловодстве явление известное, но до конца еще не изучено. Его появление в пчелиной семье в значительной степени влияет на сроки выхода рабочих пчел и на их численность, а также снижает продуктивность товарного меда пасек. Избавиться полностью от пестрого расплода в пчелиных семьях до настоящего времени пока не удаётся. Единственный способ борьбы с этим явлением - выводить маток с высокой яйценоскостью и не допускать близкородственного спаривания молодых маток на изолированных пунктах спаривания.

Пестрый расплод имеет свои фазы развития, которые довольно подробно описывал Д.В.Шаскольский (1968). Он определил три фазы появления пестрого расплода, которые наблюдаются в процессе откладки маткой жизнеспособных и нежизнеспособных яиц в ячейки сот в активный период жизнедеятельности пчелиной семьи.

Три фазы генетического расплода включают периоды времени засева маткой яиц в пчелиные ячейки на одном и том же соте с последующим удалением (рабочими пчелами) диплоидных яиц, или личинок на 4- 5-й день от начала яйцекладки. После удаления диплоидных, нежизнеспособных личинок, матка проводит очередной засев яиц в подготовленные для засева ячейки на фоне печатного и открытого расплода (рис.1)

Рис. 1. Генетический пестрый расплод, где на фоне печатного расплода видны пустые ячейки, личинки разного возраста, ячейки с яичками и заполненные пергой.

Фото автора от 03.07.08

Образуются диплоидные яйца, в результате их оплодотворения сперматозоидами от близкородственных трутней. Например, по типу «мать х дочь» («мать х сын»), «сестра х сестра» («тетя х племянник») (смотреть здесь). Такие диплоидные яйца и от них полученных личинок в пчелиных ячейках, пчелы до полного развития не допускают, т. е. удаляют. Обычно, матка засевает сот яйцами без пропусков, то есть подряд, образуя сплошной засев. На четвертые сутки после первого засева пчелы-кормилицы определяют диплоидность яиц, гомозиготных по любому из множественных аллелей гена пола и съедают. Всех вылупившихся из них диплоидных личинок пчелы удаляют, как нежизнеспособных, поскольку из них смогли бы развиться слаборазвитые трутни (рис. 2).

Рис. 2. Удаление нежизнеспособных диплоидных трутней. Схема.

При засеве маткой яиц в соты, часть яиц получившие одинаковые рецессивные половые гаметы от матки и трутня из серии множественных аллелей генов пола, начинают развиваться в диплоидных трутней, которых пчелы-кормилицы допускают развитие до 4 или 5 дня, а затем удаляют, как нежизнеспособных.

Как уже было сказано ранее, как правило, нормальных трутней пчелы выращивают из неоплодотворенных яиц в трутневых ячейках (На рис. 3. в верхней части и с правой и левой стороны рамки видны запечатанный расплод нормальных трутней в трутневых ячейках). Наследственное строение трутней по генотипу состоит из одного набора хромосом, т.е. 16.

Рис. 3. С левой и правой стороны сотовой рамки расположены более крупные трутневые ячейки

Фото автора от 09.05.08

Диплоидные трутни имеют 32 хромосомы, то есть двойной набор генов. Такие трутни могли бы развиваться из оплодотворенных яиц в пчелиных ячейках. Однако, пчелы-кормилицы вначале таких личинок до развития их не допускают, удаляя их как не жизнеспособных. Еще в 1951 году Маккензен из США выяснил, что у многих маток пчел в потомстве есть сложно наследующая серия генов после близкородственных спариваний образующих серию множественных аллелей. Это явление называют множественным аллелизмом - т. е. более двух аллельных форм гена. Ряд мутаций могут находиться в разных доминантно-рецессивных отношениях друг к другу и могут вызывать появления серии аллелей (C1, C2, C3,...Cn, которые составляют ряд. Мутации по значению для организма пчёл могут быть полезными, вредными, нетральными, а по характеру возникновения - естественные или при искусственном оплодотворении. Известно, что каждый ген имеет множество различных типов: а, а2, а3,...а6......а12, которые называют половыми аллелями. Если в оплодотворенном яйце встречаются 2 аллеля, например, как а2а8 или а5а11 всегда разовьется самка, а если - а2а2 или а8а8 - разовьется самец, но он будет для пчёл нежизнеспособным, как правило пчёлы такие яйца поедают. Если рабочая пчела или матка имеют два одинаковых аллеля, например, АА или аа т.е. гомологичную пару, то они будут называться гомозиготными по паре одинаковых аллелей, а если аллели различны, как Аа, Вв, Сс и т.д. то такие особи называют гетерозиготными.

Наличие(у плодных маток) одинаковых множественных половых аллелей могут вызывать до 50% нежизнеспособных яиц. В 1963 году Е. Войке в польском институте пчеловодства выяснил, что нежизнеспособные трутни могут развиваться до имаго, но рабочие пчелы их до развития не допускают. Как только из яйца вылупиться личинка пчелы начинают отличать их от нормальных пчелиных личинок. Вначале, вылупившуюся личинку из диплоидного яйца пчелы-кормилицы кормят, а затем, съедают корм и саму личинку. Поскольку матка пчел старается не допускать пропусков при яйцекладке, то она вновь откладывает яйца в опустевшие ячейки. В результате на фоне печатного расплода наблюдаются пустые ячейки, или же с яйцами и личинками. Следовательно, по датам на отдельной рамке, засеянной оплодотворенными яйцами, можно наблюдать появление и исчезновение пестрого расплода. Количественный состав пестрого расплода может наблюдаться более значительный и менее значительный. Наименьшее количество пестрого расплода до 3 – 5% можно рассмотреть на рис. 4-5.

Рис. 4. Расплод с 3-5% нежизнеспособных яиц считается очень хороший, который получен от роевых маток в местных условиях Псковской области при их свободном спаривании с трутнями, без изоляции в пространстве.

Фото автора от 29.06.08

Рис. 5. Выход жизнеспособного расплода в центре той же сотовой рамки с наименьшим количеством пестрого расплода.

Фото автора от 03.07.08

Самый большой процент пестрого расплода принято считать не более 50%, но он бывает в семьях на пасеках довольно редко, а 10, 15, 25 или 30% встречается часто. Количество пестрого расплода определяется в трех фазах. Как определять недопроизводство расплода мы рассматривали в разделе 4.3.

Первая фаза пестрого расплода

Отсчет фаз по Д. А. Шаскольскому (1968) начинается с началом появления отдельных, разбросанных на соте, пустых ячеек на фоне печатного расплода. Например, как на рис. 1, 4, 6 печатный расплод относиться к первой фазе. Все незапечатанные личинки относятся к предварительной фазе.

Первая фаза рассматривается по откладке маткой диплоидных трутневых яиц. В этой фазе среди печатного расплода наблюдаются разбросанные на соте отдельные пустые ячейки из-под личинок диплоидных трутней развивающихся из оплодотворенных яиц с одинаковым двойным генным составом.. Например, если матка имеет в составе своих половых органов яйцеклетки с генами Аа и оплодотворила яйцо а из семяприемника сперматозоидами а от своего сына с генным составом а, то при таком сочетании ген аа из яйца аа будет развиваться диплоидный трутень. Обычно пестрый расплод в первой фазе на соте наблюдается через 9 дней после первого засева маткой яиц.

Рис. 6. Первая фаза генетического пестрого расплода. Вид пестрого расплода на гнездовой стандартной сотовой рамке при откладывании маткой нормальных и диплоидных трутневых яиц. Удаление таких яиц как нежизнеспособных, составило около 20-25%

Вторая фаза пестрого расплода

Повторный засев пустых ячеек от удаленных диплоидных трутней матка может провести на 6 - 11 день от начала первого засева, а третий засев на 11 –12 после первого.

Вторая фаза наступает, когда все личинки на соте будут запечатаны восковыми крышечками, несмотря на разные сроки своего развития и наличие незначительного количества пустых ячеек.

Третья фаза пестрого расплода

Третья фаза наступает, тогда когда основная масса развитых пчел через 21 день выдут из ячеек, а на соте будут наблюдаться разбросанные отдельные запечатанные ячейки (рис. 7). Обычно матки успевают сделать откладку яиц на одном соте с удаленными личинками не более 2 – 3 раз. Следовательно, если матка первые яйца отложила, то жизнеспособные пчелы выйдут на 21 день, при повторной яйцекладке на этом же соте через 4-5 дней позже первой, пчелы выдут на 24-26 или 27 день, а при третьей яйцекладке последние пчелы этого сот выдут на 31-33 день.

Рис. 7. Третья фаза генетического пестрого расплода. Пестрый расплод на одной из рамок с двух сторон от некоторых молодых плодных карпатских маток поставляемых Кисловодским пчелопитомником по выводу и реализации маток и пчелопакетов в СПб-кое отделение агентства по пчеловодству.

Фото автора от 09.07.08., где из 100 яиц отложенной карпатской («чистопородной») маткой, пчелы удаляют 30-40% личинок, как нежизнеспособных.

Рис. 8. Матка карпатская, меченая, как чистопородная

Матка приобретена в мае 2008 года
в Петербургском отделении агентства по пчеловодству
(руководитель С.А. Аршавский).

Вид пестрого расплода от некоторых карпатских маток, поставляемых с южных питомников, свидетельствует, о том, что спаривание молодых маток, на изоляционных пунктах, находится, не на должном уровне. Повторный снимок сот с пестрым расплодом от 11 августа 2008 года свидетельствует, что некоторые матко-выводные питомники увлеклись продажей дорогих маток (по 450 руб), забыв об их качествах. Продажа плодных маток спаренных на случных пунктах с наличием родственных трутней от небольшого числа отцовских однородных семей чревата для пчеловодов в медосборах. Так например, семья указанной выше плодной маткой с мая по август смогла освоить всего 8 рамок, из которых расплод развивался только на 4-5 гнездовых рамках, весь указанный период активности семей пчел (рис. 9). Следовательно товарный мед получить от таких семей невозможно.

Рис. 9. Пестрый расплод от некоторых чистопородных карпатских маток
в третьей фазе из семьи пчел рисунка 7 и 8.

Фото от 11 августа 2008 года,
где недопроизводство расплода составляет от 24 до 40%, в среднем 30-33%.

Появление наибольшего и наименьшего количества пестрого расплода может наблюдаться в гнезде пчел на протяжении всего активного периода яйцекладки матки. Как появляется и исчезает пестрый расплод можно представить на схеме с моделями особей пчел (рис. 10). Фактически, это непрерывные периодические циклы откладки и удаления в активный период жизнедеятельности семьи пчел.

При первой яйцекладе 37% расплода удалено пчелами-кормилицами. При второй яйцекладке пчелы-кормилицы допустили к развитию 22% из 37% удаленных в квадрате сота.

Рис. 10. Модель сот с наличием пестрого расплода – А и схема трех фаз - Б

Основные причины пестрого расплода медоносных пчел

Из причин создающих пестрый расплод на сотовых рамках медоносных пчел можно предположить следующее:

1. Близкородственное спаривание маток, например, по типу «мать х дочь», «сестра х сестра», что способствует откладыванию оплодотворенных яйцеклеток диплоидных трутней;
2. Наличие у матки летальных генов;
3. Недостаточное количество рабочих особей, обеспечивающих кормление личинок и их содержание в нормальном температурном режиме на сотовых рамках с расплодом;
4. Недостаточное развитие некоторых яйцеклеток в яйцевых трубочках матки;
5. Резкое понижение температуры на периферии сотовых рамок с расплодом способствует гибели части яиц и личинок;
6. Удаление части слаборазвитых или недоразвитых личинок;
7. Удаление яйцеклеток при откладке их маткой на стенки ячеек сотов.