Построение моделей особей медоносных пчёл
и их информационных связей жизнедеятельности © Ю.Н.Третьяко

8.1. Эволюция систем определения пола медоносных пчёл

Эволюция систем определения пола означает постепенный закономерный переход поколений пчёл от одного полового состояния в другое регулируемое естественным отбором.

Пол – это совокупность свойств организма, обеспечивающих функцию воспроизводства потомства и передачу генетической информации на основе образования гамет.

Историческое возникновение пола медоносных пчёл относится к периоду эволюции цветковых растений, которые служили им пищей в виде нектара и пыльцы. Согласно данным науки об ископаемых – пчёлы на Земле существовали уже 42 миллиона лет назад.

Рабочие медоносные пчёлы найдены в миоценовых отложениях, возраст которых примерно 20 - 25 миллионов лет, а первые пчёлы появились 50 миллионов лет назад. Родиной их считают Южную Азию, которая обеспечивала хорошие условия и пищу медоносов к размножению пчел. С повышением численности пчел, они стали отыскивать новые территории, покидая свою солнечную родину, постепенно переселялись в более суровые климатические условия, приспосабливались к ним, приобретая в естественном отборе новые качества (Шабаршов, 1990).

При расселении пчёл с Южной Азии к северу и востоку на новые территории, препятствием пчелам служили Гималайские горы, как непреодолимая преграда, а с юга был океан. В таких условиях единственной дорогой для расселения оставался западное направление в Европу. В тот период в Европе преобладал жаркий субтропический климат с богатой медоносной растительностью, лугов и лесов, благоприятной к размножению и расселению.

Как отмечает И.А. Шабаршов (1990) начавшийся на Земле процесс горообразования. Например, как на Кавказе, вызвал похолодание на всей планете. В результате в половине Европы вплоть до Урала началось оледенение, и пчёлы снова стали, переселятся на юг. С наступлением потепления пчёлы стали мигрировать к северу, но уже в более холодный климат, чем было до оледенения.

Такие изменения внешней среды послужили сменой систем определения пола.

Нынешняя система определения пола по–видимому, для пчёл больше подходит, так как матки откладывают неоплодотворенные яйца для выращивания трутней в нужном количестве в более крупные ячейки сот гнезда и только для периода размножения (роения).

Пол у пчел, как и у большинства организмов, определяется в момент оплодотворения, при котором половые хромосомы попадают в зиготу. Следовательно, это свойство организма, обеспечивающее функцию воспроизводства потомства и передачу ему свою генетическую информацию на основе образования гамет.

История пчёл и их предков по палеонтологической летописи, заставляет предположить, что определяется пол тремя наследственными системами, которые рассматривают: современную, предыдущую и исходную (Шаскольский, 1966).
ІІІ – современная, когда трутни развиваются из неоплодотворенного яйца.
ІІ - предыдущая система определяла пол серией множественных аллелей.
І - исходная предполагает считать, пол определялся гетерохромосомами (XY или XO). Следует отметить, что O – обозначает отсутствие хромосом. Следовательно, XO нужно отнести к ІІІ системе определения пола трутней имеющих одну X хромосому.

Эти наследственные три системы заменяли друг друга в эволюционном процессе с развитием пчелиной семьи в зависимости от условий существования и питания.

При исходной системе определения пола половыми хромосомами «XY» из одной половины яиц отложенных маткой развивались самки, а из другой самцы.

При этой системе пчёлы жили в одиночку. Сами устраивали себе гнездо, клали яйца, собирали корм и выкармливали личинок медом и пыльцой.

При этой системе у большинства насекомых, в том числе и у пчёл женский пол имел две X – хромосомы XX, а мужской - XY – хромосомы.

При оплодотворении в яйцеклетку с одинаковой вероятностью могли попасть, как сперматозоиды с X–хромосомой или с Y – хромосомой. Если в зиготу попадают 2 X – хромосомы, то развивается самка, а если одна - X, а другая Y – развивается самец (рис. 11), где верхняя схема из символов, а нижняя из моделей по Третьякову (2006). Следует отметить, что Y–хромосома не содержит доминантного гена.

Рис. 11. При яйцекладке в зиготе пол из одинаковых гамет (XX) будут развиваться матки - гомогаметные, а с разными гаметами (XY) – трутни гетерогаметного пола с 32А хромосомами.

Вторая система возникла с прекращением одиночного образа жизни самок и образованием семьи с большим числом яйцекладущих самок и меньшим числом самцов от 50 до 2 – 5 – 8% (Шаскольский,1966). При второй системе у пчёл возник инстинкт не воспитывать трутней вне сезона по окончании периода размножения.

На этой ступени эволюции дети, которые раньше покидали родительское гнездо, стали оставаться в гнезде, помогать матери строить ячейки, кормить личинок, а также сами откладывали яйца и добывали совместно пищу. В таких условиях стала создаваться специализация по видам выполнения работ. Одни матки клали яйца и реже вылетали за кормом, а другие переключались на добычу нектара и пыльцы для выкармливания расплода.

Как отмечает Шабаршов (1990) то, что рабочие пчёлы не отличались от маток, подтверждается современной системой с появлением яйцекладущих пчел-трутовок, когда семья остается без матки.

Вторая система определения пола «X» обозначилась в серии множественных аллелей X^а, X^b, X^c.. открытого у пчелы в 1951 году американцем Маккензеном.

Обычно, аллели принято обозначать просто строчными буквами а, b, с...

На этой стадии развития общественной жизни число плодных маток в семье превосходило число вспомогательных пчёл по добыче корма и воспитанию расплода. Многочисленное число яйцекладущих самок на этой ступени в семье жили дружно. Доказательством многоматочности служит закладка в семьях большого числа маточников в период размножения (роения) семьи.

Более холодный климат северных районов заселяемых пчелами, для поддержания жизнедеятельности, потребовал иметь запас корма на период отсутствия в природе взятка. В связи с этим большая часть маток стали заготавливать больше корма, строить больше ячеек для яиц и отвлекаться от яйцекладки, а также пропускать брачные сроки своевременного спаривания с трутнями, что и послужило угасанием функции полового инстинкта. Семяприемник таких маток не получал спермы, уменьшался в объеме и как следствие превратился в рудиментарный. У яйцекладущих самок наоборот, обострялся инстинкт яйцекладки и угасал инстинкт по добыче корма уходу за расплодом, постройке сот и охрану гнезда.

Специализация половых и других органов по сбору кормов, защиты гнезда постройке сот, по выращиванию большого количества расплода, послужила переходу семьи пчёл от многоматочного состояния к одноматочному. Во второй системе по окончании сезона взятка, а также при похолодании и резком обрыве взятка проявился инстинкт не воспитывать личинок и куколок трутней, а просто их выбрасывать из ячеек сот гнезда, не пускать в гнездо и выгонять из гнезда взрослых трутней.

Третья система заменила вторую систему определения пола с развитием численности в семье рабочих особей, а также не выводить трутней вне сезонов роения (размножения). По существу, этот же инстинкт сохранился от второй системы не выводить трутней, а зародыши диплоидных трутней уничтожать (Шаскольский, 1966).

Современная общественная жизнь медоносных пчёл выражается во взаимном сотрудничестве - передаче друг другу информации, корма, постоянного контакта с маткой, коллективного выполнения всех работ обеспечивающих жизнь свою и всех последующих поколений.

Современная система наследование пола использует ген с обозначением «X» по О. Маккензен (рис.12), либо с обозначением «S» (рис.13). S от латинского слова sexus - пол по Шаскольскому (1990). Эти обозначения ген могут иметь целую серию множественных аллелей (Sa, Se, Sg, Si ......). Матка всегда гетерозиготна и может иметь гены по её матери и отцу, а после спаривания с трутнями в семяприемнике может иметь целую серию одинаковых или разных аллелей.

Рис. 12. Модель наследования генов пола от плодной гетерозиготной матки не дающая гомозиготных яиц.

Рис. 13. Модель наследования гена пола от плодной матки, дающая часть гомозиготных яиц из которых могли бы развиться диплоидные трутни.