Построение моделей особей медоносных пчёл
и их информационных связей жизнедеятельности © Ю.Н.Третьяков

7.5. Мутации генов в популяции пчел.

    Мутации половых клеток передаются только при половом размножении. Мутационный процесс может привести к возникновению новых генов или аллелей, который, переводит гены из состояния (А -> а) или изменению гена с (А -> С). Следовательно, мутационный процесс, не обладает направленностью и не может изменить природной популяции, поскольку он поставляет материал для естественного отбора. В естественном отборе при изменении условий существования, гетерозиготные особи составляют скрытый резерв рецессивных мутаций. Известно, что содержателями мутаций половых клеток являются пчеломатки, а распространителями, природа установила мужских особей - трутней. Именно они мутируют популяции пчел.

    В пчелиных семьях, особенно в популяции больших групп и с разным набором признаков, постоянно возникают мутации, которые носят случайный характер. Подавить, возникшие мутации в таких популяциях невозможно, поскольку гены непрерывно мутируются. Следовательно, частота одного гена имеет тенденцию возрастать, а другого – уменьшаться. Такое увеличение частоты гена называют мутацонным давлением. Например, при ввозе маток или пакетов из южных районов в местности северных районов или районы Дальнего востока, при свободном размножении возрастает естественный мутационный процесс, с характерным набором наследственных задатков каждой популяции. Скрещивание межпородных популяций в первом поколении пчёл приводит к гетерозису гибридов. Гетерозис выражается в более сильном развитии признаков по сравнению с родителями, таких как плодовитость, повышении продуктивности и т.п. Однако уже во втором поколении явление гетерозиса исчезает или значительно ослабевает. В этом случае вступает закон стабилизирующего скрещивания и в популяции восстанавливается равновесие, но с изменением концентрации генов, средними, между исходными местных популяций. Поскольку, местные популяции вытесняют пришельцев из других популяций неприспособленных к местным климатическим условиям жизнедеятельности.

    Противостоять такое давление можно только при искусственном отборе. Мутации увеличивают наследственную изменчивость популяции, определяя направление эволюционных изменений. Сохранить генетическое равновесие в большой популяции можно, но только в изолированном пространстве.

    При достижении достаточно высокой концентрации мутаций может возникнуть вероятность при скрещивании маток с трутнями несущих аллельные рецессивные гены. Мутации могут не проявляться фенотипически до тех пор, пока поколения пчёл будут гетерозиготными. Гетерозиготные признаки пчел, как правило, имеют резерв наследственной изменчивости (рис. 8.1), которые, через естественный отбор могут изменить условия существования популяции. У видов популяций пчёл живших в относительно постоянных географических условиях возникшие изменения могут быть неблагоприятными. В этих случаях сохраняться только те семьи пчёл в популяции, которые имели меньше комбинативную изменчивость данного неблагоприятного признака, а семьи мутанты с более широкой изменчивостью будут вырождаться, как мало жизнеспособные.

Рис. 8.1. Варианты спаривания гомозиготных и гетерозиготных
маток пчёл с родственными трутнями и количество
жизнеспособных яиц в их поколениях F₁-F₁₉

    Интересно отметить, что на протяжении целого столетия в Германии проводились эксперименты мутации на территории распространения темной немецкой местной породы, ввозя наугад итальянских, нигра, краинских, кипрских пчел. Однако, из всех пород победителем стали краинские пчелы. Они естественным путем вытеснили все неприспособленные к данным условиям породы, пробили себе дорогу, показав свое превосходство (Руттнер, 2006). В настоящее время без всякого давления сверху в Германии почти все пчеловоды перешли на разведение только породы Карника.

    Примерно такая же картина наблюдалась и в России, когда под давлением сверху, пчеловодам северных и центральных районов поставляли пчёл южных пород таких, как серую высокогорную грузинскую и желтые помеси из южных районов бывшего СССР. В результате и до настоящего времени в большинстве семей пчёл во многих районах России еще преобладают мутанты с желтыми кольцами, но это искусственное давление генов на среднерусскую (европейскую) породу пчёл имеет неустойчивый характер. Очень часто мутанты не выдерживают, длительных и суровых российских зим и часто наблюдается их гибель, а остаются в живых только семьи пчел, имеющие хотя бы частичный состав генов среднерусских пчел.

    В настоящее время селекционеры многих пасек России по разведению маток пчёл и пакетов в основном реализуют, пчёл карпатской породы, (как гласит реклама каждого производителя) считая, что эта порода наиболее перспективная в хозяйственных показателях, во многих районах страны. Однако практика показывает, что эту породу необходимо поставлять периодически, иначе, она пока неустойчива в генофонде мутантов среднерусской породы. К сожалению, как показывают личные наблюдения, не углубляясь в оценку экстерьера, можно заметить, что через несколько поколений в составе родословной среди рабочих пчёл появляются пчёлы с желтыми кольцами, а также переходная печатка меда от светлой (сухой) к темной (мокрой). Это говорит о том, что поставка таких карпатских пчёл еще не на должном уровне селекции. По этому замечанию необходимо дополнить, что в каждой семье мутантов наблюдается четкое разделение групп, которые все внутренние работы, а также и заготовку кормов проводят раздельно, т.е. южные мутанты складывают и запечатывают мед мокрой печаткой, а мутанты северных районов раздельно - сухую. Разность печатки меда может наблюдаться, как на одной части рамки, так и с разных сторон рамок (рис. 9).

Рис. 9. Четкое распределение участков заготовленных кормов
на сотах гнезда от разных групп пчёл мутантной семьи.

    Данный рисунок показывает, что плодная матка в этой семье, откладывает оплодотворенные яйцеклетки от разных трутней, а их сперма, не смешивается в семяприемнике. Разные группы пчёл семьи мутантов выполняют все работы раздельно. Число разных групп может меняться по мере расхода запаса сперматозоидов и отмирания рабочих особей. Одна группа отмирает, а другая группа возрастает в численности с последующим изменением её численности. Численность группы зависит от объема полученной спермы имеющейся в семяприемнике матки. Объем спермы зависит от числа трутней для создания численности группы, а также от порядка очередного спаривания и объема заполненного семяприемника. Более подробно этот процесс будет рассмотрен в разделе "Естественное и контролируемое спаривание маток с трутнями".

    При роении каждая мутантная группа пчёл старается выкормить молодую матку в своем генном расплоде, с целью самостоятельно отделиться от семьи и создать свою менее гетерозиготную или гомозиготную семью. Но, выживут, только те группы мутантных роевых пчел, которые имеют генный состав ближе к местным условиям среды.

    Величина мутации пчёл характеризуется генным составом родителей. Мутация молодых маток зависит от числа разнородных или межпородных трутней. Однако, даже при разнородных скрещиваниях маток с трутнями имеется предел мутации, который в начале медленно нарастает до 7 – 12 поколений, а потом снижается с отсеиванием рецессивных гомозиготных родственных по ген – полу (рис. 8.2).

Рис. 8.2. Продолжение рис. 8.1.

    Семьи пчел, где матка способна откладывать только 50% жизнеспособных яйцеклеток, как привило в период длительной зимовки не выживает, а погибает, поскольку не в состоянии обеспечить свою слабую семью (нуклеус) зимними запасами корма. В данном варианте на рис. 8.3 семья или семьи с генами ак - 50% жизнеспособностью яйцеклеток, как правило, погибают, тем самым, снижая половую мутацию популяции.

Рис. 8.3. Продолжение рис. 8.2.

    Однако, если в выжившую 50% семью снова поступит другой ген мутант (при дрейфе роя), то будет наблюдаться, возростающее, новое улучшение жизнедеятельности популяции до определенного предела (рис.10).

Рис. 10. График изменения численности жизнеспособного расплода
в поколениях пчёл в зависимости от числа и разнородности
трутней при свободном спаривании маток.

Итак, в поколениях семей популяций может многократно повторяться, то возрастающие, то убывающие мутации происходящие в естественном отборе. Подавляющее большинство мутаций носит вредный характер, в результате которого увеличивается заболеваемость и смертность.

    Интересно отметить, как сообщает Н.И. Кривцов (1995), что с середины прошлого столетия в Россию начался завоз иноземных пород пчел, что привело к бесплодной метизации и уничтожению генофонда местных пород. Однако, такое стихийное скрещивание местных пород с завозными породами не приносит положительных результатов в повышении производства меда. Для межпородного скрещивания нужен строгий контроль по подбору родителей и их спариванию. Из сказанного следует, что нужно не заниматься завозными породами из южных географических зон, а изучать и работать с местными породами, которые принесут больше пользы, чем неприспособленные семьи пчёл к местным условиям жизни.

    Варианты построения моделей и модулей в генетических связях позволяют рассмотреть различные половые связи маток с одним и многими трутнями для получения жизнеспособных рабочих особей пчёл и их наследственных признаков от одной родословной матки и её дочерей и далее поколений.