Построение моделей особей медоносных пчёл
и их информационных связей жизнедеятельности © Ю.Н.Третьяков

4.3.1. Нежелательное близкородственное спаривание

Близкородственное спаривание маток с родственными трутнями для медотоварного пчеловодства неизбежно увеличивает общую вероятность для каждой семьи генетически сокращения количества жизнеспособного расплода, снижения активности сбора кормов и их количества, увеличения возможности, к заболеваниям, нападению воровок и в конечном итоге, к гибели. Основной причиной таких семей является близкородственное разведение пчёл и неконтролируемое спаривание с родственными трутнями.

Рассматривая сторону этого полового акта в генетике, можно заметить, как матка, например с аллелями (ав) спарившись с трутнем (а) после оплодотворения начнет откладывать яйцеклетки (аа) и (ав). Из которых разовьются гетерозиготные особи (ав) - рабочие пчёлы и при необходимости молодые матки, в то время как из гомозиготных диплоидных яиц с одинаковыми рецессивными аллелями (аа) - трутни. Таких диплоидных особей (трутней) как правило, рабочие пчёлы, к развитию не допускают. Например, при спаривании (вс х с = вс + сс) молодой матки вс по типу "мать х дочь" число жизнеспособного расплода составит 50% (рис. 11).

Рис. 11. Тип родственного спаривания "Мать - Дочь"

Если молодая матка, будет иметь половые аллели одинаковые, как у матки отцовской семьи, то при производстве трутней они могут спариться с молодой маткой, в результате она будет откладывать четыре сорта яиц с комбинацией аллелей. Например: возьмем матку с аллелями (вс) и оплодотворим её с двумя трутнями с аллелями (в, с) мы получим комбинации (вв, вс, св, сс). В этом случае особи с аллелями (вс) и (св) будут женские гетерозиготные и жизнеспособные, а особи с аллелями (вв) и (сс) - гомозиготные мужские нежизнеспособными. Следовательно матка - (вс) имеющая в семяприемнике сперматозоиды аллелей (в,с) будет откладывать 50% жизнеспособных яиц из которых рабочие пчёлы смогут воспитывать потомство.

Если матка спарится с несколькими трутнями имеющих одинаковую серию аллелей, но различную аллелей яйцеклеток, то матка будет производить дочернее потомство 100%-ой жизнеспособностью, в отличие от спаривания с трутнями с одинаковыми аллелями (рис. 12).

Рис. 12. Варианты спаривания родственных маток пчел, где из которых одна - с родственными трутнями аллелей (в,с), а другая - с неродственными - из серии аллелей а1-а5.

За признак диплоидного самца к тому же гомозиготного несет ответственность один ген полового аллеля имеющего название ген "пола", который имеет серию летальных (от слова смерть) аллелей. Число установленных половых аллелей 12 (по Войке,1971,1972, Польша), 11 - (по Маккензен, 1951, США), от 10 до 13 (по Малкову, 1985, Россия). В 1956 году Лейдлов, Гомес и Керр пришли к выводу, что из 65 маток осемененных (искусственно) каждую спермой одного трутня (трутни брались от одной матки той же пасеки) определили, что на пасеке имеется 12 - 13 разных аллелей ген пола дающих гибель яиц в семьях пчёл (Шаскольский, 1966).

Например, как мы уже отмечали ранее: серия аллелей а, а₂....а₁₂. различных типов в семяприемнике матки позволит откладывать больше жизнеспособных яиц для развития женских особей. Таким образом, если плодная матка в своем семяприемнике имеет сперматозоиды от 12 трутней с различными половыми аллелями, то она отложит яйца, из которых 1/12 будут гомозиготными со степенью выживания расплода 91,7% (Войке,1972,Польша). Как утверждает Е. Войке (1972), когда трутни происходят от трех разных маток и если одна половина молодых маток спариться с этими трутнями, то они заложат расплод с 83,33%-м выживанием, а другая половина маток - с 91,7% (см. рис. 44 в моделях).

Рис. 13. Степень выращивания расплода при комбинации половых аллелей у двух родственных маток при скрещивании с трутнями от трех других родственных маток.

В результате близкородственного спаривания количество разнообразных аллелей пола в семяприемнике маток уменьшается, а количество ген "пола" увеличивается. В связи с этим в таких семьях наблюдается большой отход яиц и молодых личинок, которых рабочие пчёлы-кормилицы, как правило, не допускают к развитию. Отложенные маткой нежелательные диплоидные яйца рабочие пчёлы на третьи или четвертые сутки уничтожают. Рассмотрим случай, когда матка (ас) совершила спаривание с десятью трутнями, без выбора, при этом, у трех трутней были половые аллели (а), а у двух - (с), то есть схожие как у матки, остальные трутни имели разные аллели отличные от матки. После откладки яиц у матки (ас) в сотах оказалось 75% жизнеспособного расплода, а у дочери, с аллелями (ас) при спаривании с братьями (а, с), оказалось только 50% жизнеспособного расплода (рис. 14).

Рис. 14. Наследование гена "пола" у плодных маток при спаривании с близкородственными трутнями. Гомозиготные по гену "пола" яйца рабочие пчёлы удаляют (поедают) как нежизнеспособные.

По утверждению Н.А. Куттса (1972, Австралия) если жизнеспособность расплода в семье пчёл упадет до 65%, то семья не освоит даже один корпус за сезон, а с 50% - будет представлять собой трех рамочный нуклеус. Иногда для таких семей пчеловоды добавляют рамки с расплодом из других, более сильных семей с целью их сохранения или с целью усиления для повышения яйцекладки. Однако как показал опыт, это напрасный труд, поскольку, как правило, такие семьи (нуклеусы) не способны усилиться, а потому не представляют никакой ценности и их необходимо либо ликвидировать, или заменить у них маток откладывающих яйца с высоким процентом жизнеспособности. Чтобы получить сильную семью, отмечает Н.А. Куттса (1972), жизнеспособность яиц должна превышать 95%.

Проведенные в институте общей генетики АН СССР, по данным Шаскольского (1968) теоретические исследования распределения ген пола среди плодных маток показали, что большая их часть без всякого родственного разведения должна давать процент нежизнеспособные яйца от самого малого до 50, но не выше. Исследования также показали, что матки, пчёл дающие 50% нежизнеспособные яйца встречаются реже, а матки дающие 15 - 25% - повсеместно. При родственном разведении пчелиных семей на пасеке средней процент нежизнеспособных яиц увеличивается.

Исправление близкородственных семей пчёл можно осуществить, только при селекционной работе. Для этого, от таких семей с низкой жизнеспособностью яиц, методом инбридинга получают дочерних маток и спаривают на изолированном случном пункте с неродственными трутнями. Варианты комбинаций половых аллелей у родителей и потомства, при спаривании с родственными и неродственными трутнями, можно представить в схеме моделирования особей пчёл (рис.15).

Следовательно, при разведении пчел, пчеловодам необходимо знать, что при выводе маток сестер от одной высокопродуктивной семьи и замены ими всех маток на своей пасеке в семьях с более низкими показателями по продуктивности мы получим новые семьи еще с более низкой продуктивностью, если проводить спаривания маток сестер с родственными трутнями. По этому пчеловодам, при разведении, необходимо знать не только родословную своих семей, но и состав чистопородности или помеси, каждой семьи, правильно подбирать родителей и проводить контролируемое спаривание молодых маток, исключая инбридинг (родственное спаривание).

Рис. 15. Варианты комбинаций половых аллелей у родителей и потомства от родственных и неродственных трутней с количеством жизнеспособного и нежизнеспособного расплода