Построение моделей особей медоносных пчёл
и их информационных связей жизнедеятельности © Ю.Н.Третьяков

4.2. Генетические отличия особей пчел

Максимальная медопродуктивность пчелиной семьи зависит от количества выращенного рабочими особями жизнеспособного расплода к периоду главного медосбора.

Родоначальницей в каждой семье пчёл является плодная матка, которая живет несколько лет только в составе семьи и ежегодно в период цветения медоносов откладывает в ячейки сот своего гнезда множество яиц оплодотворенных сперматозоидами трутней, из которых рабочие пчёлы воспитывают многотысячное потомство женских рабочих особей-сборщиц кормовых запасов из нектара и пыльцы.

Сбор кормовых запасов в каждой пчелиной семье зависит в первую очередь от наличия: наибольшего числа сборщиц; достаточной местной кормовой базы медоносов; условий внешней среды; наследственных качеств потомства полученного от родителей в естественном отборе. В отборе, как правило, выживали только те семьи, которые приспособились к окружающей их среде обитания.

Связь между родителями и потомством проявляется в информационной наследственности, которая передается от одного поколения другому через гены расположенные в определенной последовательности в хромосомах каждой особи. В одной хромосоме каждый ген занимает определенное место и контролирует один признак или несколько признаков наследственности. Известно, что все живые существа состоят из клеток, а в ядре клетки находятся хромотиновые зёрна, из которых путем деления образуются хромосомы. В каждой клетке любого организма у различных видов животных содержится, как правило, определенное число хромосом. По числу хромосом определяется пол животного или насекомого. У медоносной пчелы пол определяется с развитием рабочих пчёл и маток из оплодотворенных яиц, а трутней из неоплодотворенных яиц. Эту закономерность впервые открыл великий силезский пчеловод Ян Дзержон в 1845 году (Шаскольский, 1968).

Клетки организма (соматические) женских особей пчёл имеют диплоидный набор хромосом (2x16=32), то есть двойной. Соматические клетки мужских особей (трутней) содержат гаплоидный набор, т.е. они происходят из гамет матки и в своих клетках тела имеют по 16 хромосом (n - один геном). В половых же органах матки и пчелы-трутовки развитые яйца в яичниках содержат по 16 хромосом. В семяприемнике плодной матки и в половых органах половозрелого трутня, сперматозоиды содержат по 16 хромосом (рис. 6).

Рис. 6. Число хромосом в клетках пчёл

В результате из оплодотворенных яиц развиваются диплоидные женские особи-матки и рабочие пчёлы, а из неоплодотворенных яйцеклеток (партеногенез) развиваются мужские особи трутни (рис. 7), имеющие гаплоидный (одинарный) набор хромосом.

Иногда, из неоплодотворенного яйца может развиться диплоидная особь с 32 хромосомами. Такие случаи можно наблюдать у осиротевшей длительное время семьи пчел. Из яиц пчёл трутовок, пчёлы выводят матку неспособную к оплодотворению трутнями.

Рис. 7. При откладке, плодной маткой , в ячейки сот, оплодотворенных яиц, развиваются рабочие пчёлы и матки, их тело имеет 32 хромосомы, трутень - из неоплодотворенного яйца - 16.

Гены, хромосомы, аллели и мутации

В хромосомах распложены гены, которые содержат наследственную информацию. Следовательно, ген является единицей наследственной информации. Ген определяет развитие у пчёл одного или нескольких признаков. Число генов во много раз больше, чем хромосом. Хромосома передается по наследству как единое целое при коньюгации (процесс - сближения) и расхождение в мейозе, сохраняя свою целостность, а потому все гены, локализованные в одной хромосоме, обычно наследуются совместно. У пчел, каждая хромосома содержит один из аллелей гена.

Гены взаимоисключающих признаков составляют пару аллелей. Например, признак желтой окраски и темной (серой) окраски или признаки злобности и миролюбия у рабочих пчел, такие признаки в мейозе оказываются в разных гаметах.

Разные аллельные формы возникают при мутации (изменение наследственного материала) гена, свойственного дикому (нормальному) типу, где в паре аллелей один ген нормальный, т. е. неизменный, а другой измененный, то есть мутантный. Мутации, одного аллеля, нормального гена могут возникать несколько раз, в результате образуется серия аллелей. Это явление называют множественным аллелизмом - т. е. более двух аллельных форм гена. Ряд мутаций могут находиться в разных доминантно-рецессивных отношениях друг к другу и могут вызывать появления серии аллелей (C₁, C₂, C₃,...C_n, которые составляют ряд.

Мутации по значению для организма пчёл могут быть полезными, вредными, нетральными, а по характеру возникновения - естественные или при искусственном оплодотворении.

Для обозначения аллелей в генетике принята буквенная символика, в которой доминантный признак (признак проявляется у гибридных особей подавляя внешней рецессивный) обозначают заглавной буквой А, В или С и т.д. Рецессивные признаки (внешне скрытые) обозначаются строчными буквами - а, в, с и т. д. Если, доминантный признак не полностью подавляет рецессивный, то такое явление называют неполным доминированием.

У медоносных пчёл пол определяет не вся хромосома, а только её участок - ген, он является элементарной единицей наследственной информации. О. Маккензен и Робертс с 1951 года (Шаскольский, 1966) обозначили ген пола у пчелы, как и у наездника хабробракона (из семейства наездников браконид), через Х, а его аллели через Х^а, Х^b, X^c...... Для простоты аллели принято обозначать, как а, в, с, и т.д., помня, что это аллели гена Х (Шаскольский, 1966).

Известно, что каждый ген имеет множество различных типов: а, а₂, а₃,...а₆......а₁₂, которые называют половыми аллелями. Если в оплодотворенном яйце встречаются 2 аллеля, например, как а₂а₈ или а₅а₁₁ всегда разовьется самка, а если - а₂а₂ или а₈а₈ - разовьется самец, но он будет для пчёл нежизнеспособным, как правило пчёлы такие яйца поедают. Если рабочая пчела или матка имеют два одинаковых аллеля, например, АА или аа т.е. гомологичную пару, то они будут называться гомозиготными по паре одинаковых аллелей, а если аллели различны, как Аа, Вв, Сс и т.д. то такие особи называют гетерозиготными.

Трутень, как правило, появляется в результате партеногенеза и имеет только один набор хромосом. Он не имеет одинаковых или разных пар аллелей, его называют гемизиготной особью, поскольку свое развитие получает от материнской неоплодотворенной яйцеклетки, Однако при близкородственном спаривании матка может получить от трутня или трутней сперматозоиды одинаковых рецессивных аллелей. Тогда такая матка может откладывать диплоидные яйца, то есть, оплодотворенные, из которых могли бы развиваться трутни с двойным набором хромосом.

При нормальной откладке маткой яиц, половые аллели сперматозоидов трутня или трутней комбинируются с яйцеклетками матки, образуя различные сочетания гамет в потомстве дочерей. Для расчета сочетаний различных типов гамет английский генетик Р. Пеннет предложил использовать решетку, в которой по горизонтали записываются отцовские гаметы, а по вертикали - материнские, в образующихся квадратах - сочетания гамет, т.е. в оплодотворенных яйцеклетках будут женские особи - матки или рабочие пчёлы. Например, в решетке (рис. 8) по вертикали - А,в - яйцеклетки пчеломатки, а по горизонтали - а, б, В, г, с - половые клетки разных трутней, в квадратах сочетание материнских и отцовских гамет в зиготах для рабочих пчёл или для молодых маток.

Рис. 8. Решетка по Р. Пеннету с сочетаниями материнских (Ав) и отцовских ( а, б, В, г, с) гамет, где в квадратах - условные женские особи.

Используя данные из решетки Р. Пеннета, можно представить эти комбинации в моделях яиц и в моделях особей пчел, для первого дочернего поколения F1 - A и по F1 - в (рис. 9).

Рис. 9. Модели особей рабочих пчёл из яиц матки (Ав) оплодотворенных гаметами трутней - а,б,В,г,с.

Если нижнюю часть решетки Пеннета раздвинуть в одну или разные стороны, то можно построить в моделях состав особей гнезда пчёл (рис. 10). Как видно из рисунка, что трутни имеют один тип аллеля, а женские особи 2 типа аллелей. Трутней с набором двух одинаковых типов аллелей пчёлы к развитию не допускают, уничтожая в фазе яйца или младшей личинки.

Рис. 10. Варианты построения зигот и моделей особей из решетки Р. Пеннета с одностороннем и разностороннем её частей смещением.