Построение моделей особей медоносных пчёл
и их информационных связей жизнедеятельности © Ю.Н.Третьяков

4.1. Родословная пчёл и передача наследственности

При выявлении наследственных признаков пчел, объектом отбора, как правило служит не отдельная особь, а целая пчелиная семья, состоящая из трех категорий особей: матки, рабочих особей и трутней в летней период. Деятельность рабочих особей, главным образом, зависит от производителей, т. е. матки и трутней, которые передают свои половые клетки в половом акте при спаривании. Спаривание маток с трутнями из нескольких особей происходит в воздухе во время их свободного неконтролируемого брачного полета. Отбор отцовских семей в воздухе невозможен, а гибель трутней после акта спаривания исключает проверку потомства по отцу. Таким образом, пчелиная семья в потомстве женских особей имеет нескольких отцов с неизвестными признаками, что делает семью пчёл генетически неоднородной, где рабочие особи являются сестрами по матери и разным отцам.

Родоначальницей пчелиной семьи является матка, так как она живет несколько лет и дает большое потомство по яйцекладке, а из яиц рабочие пчёлы воспитывают многочисленное количество рабочих особей, а в роевой период в небольшом количестве молодых маток для замены старых или для воспроизводства новых семей с целью увеличения численности себе подобных в продолжении рода пчел.

Состав пчелиной семьи постоянно изменяется, одни рабочие особи, отмирают, а другие новые, нарождаются из отложенных маткой яиц и пополняют состав потерянных особей семьи. По этому семья может существовать несколько лет при условии периодической смены маток. Однако новая матка может изменить качественный состав признаков пчёл по генотипу и фенотипу. Например, медопродуктивность пчелой семьи может зависеть от объема медового зобика у рабочих особей, плодовитости матки, силы семьи, характера летной работы по кормодобыванию и т. д. Следовательно, не матка и трутни определяют признаки семьи, а только состав рабочих пчел. Оценку состава и качества семьи или семей можно определить по их родословной, которая включает происхождение 3 – 4 и более поколений, где учитываются близкие и далекие предки с их признаками.

Устанавливают родословную при составлении различных схем: блочных; из знаков скрещивания полов ( АА х а ); буквенных записей скрещивания (Г х М), (И х С), (К х Б) и т.д.; таблиц; условных букв М (мать), ОМ (отец матери), О (отец), ММ (мать-матери,), и т. д. с учетом буквенного и числового обозначения очередного поколения (F1, F2, F3 и т.д.). Каждое поколение, как правило, выстраивается по горизонтали в ряд. Ряд родителей по С. Райту, вначале принимали за нулевой, где отсчет велся с дедов. Однако, позднее, Д.А. Кисловский, предложил небольшое изменение в существующей формуле, согласно которой стало общепринятой в проведении отсчета начинать с отцовского ряда (Иванова,1974). Это необходимо для определения возрастающего коэффициента гомозиготности его повторяющегося предка.

Известно, что в каждой пчелиной семье между особями существуют родственные связи и неодинаковое, несимметричное, наследование. Как уже упоминалось, матка и рабочие пчёлы развиваются из оплодотворенных яиц и имеют мать и отца, поэтому на дочернее поколение родители оказывают одинаковое влияние.

Первое дочернее поколение

В первом поколении от одной плодной матки за один летний сезон можно вывести большое число дочерних маток. Перед другими животными это положительная особенность семьи медоносных пчёл.

Трутень, как известно, происходит при девственном размножении, он развивается партеногенетически из неоплодотворенного яйца. Он не имеет отца, а его наследственность складывается под влиянием дедушки, т.е. отца его матери.

В наследственность матки заложен генотип одного трутня – её отца, а наследственность женских дочерних особей (рабочих пчел, маток-дочерей) оказывают влияние генотипы двух трутней – дедушки (отца матери) и отца. Для получения маток с хорошими признаками, например, по яйценоскости или по медопродуктивности, необходимо подобрать семьи родоначальницы по материнской и отцовской линии. От маток-дочерей полученных от родителей родоначальниц получают особей первого дочернего поколения (F₁), которое можно представить в моделях особей (рис. 1), где родоначальница бабушка ММ₁ была спарена с трутнями Т₁ – первая партия однородных половых особей (без определения числа участвующих в спаривании, т.е. первая партия трутней), от родоначальницы по отцовской линии. В первом поколении от родителей дочери М₁Т₁ при спаривании с партией трутней Т₂ мы получим 1/2 дочерей по генам матери и отцу и 1/2 дочерей по отцу и дедушке. Трутни будут являться сыновьями по матери и внуками родителей матки в равном соотношении. У трутней нет сыновей, а есть только дочери, внуки, деды. От маток дочерей (внуки родоначальниц) получают потомство маток внучек, а от них - маток правнучек.

Рис. 1. Родословная первого дочернего поколения (F₁) от родоначальницы по материнской (ММ) и отцовской (ТТ) линий семей пчел

Второе поколение внучатое

Родословная второго поколения (F₂) формируется за счет воздействия трутней, от родоначальницы по отцовской линии, при осеменении маток двух поколений от матки-матери и матки-бабушки. Полученных трутней от маток первого дочернего поколения можно использовать, как родоначальников по отцовской линии, поскольку дочерние семьи несут материнскую наследственность, какой обладают трутни от родоначальницы. Отсюда следует, что семьи с матками дочерями, это семьи-улучшательницы и их необходимо формировать больше, а отцовских (трутневых) семей как можно меньше, но выше по качественным признакам.

При спаривании партий трутней Т₃ для матки М₁Т₂ и Т₄ для матки Т₁Т₂, как продолжательниц, мы можем заметить их воздействие на наследственность женских дочерних особей (рабочих пчёл и выводимых маток), которое наблюдается в поглотительном процессе материнских линий. В результате во втором поколении (F₂) можно заметить неравное соотношение материнской и отцовской доли наследственности (рис.2). Это влияние закономерно повторяется из поколения в поколение, обеспечивая пчелиной семье множество бесплодных рабочих особей пчёл и партеногенетических развитых трутней из яиц одной матки.

Закон неравного соотношения материнского и отцовского влияния на наследственность свидетельствует, что во втором поколении доля отцовской наследственности возрастает до 75%, а материнской уменьшается до 25% от исходного первого поколения (Коптев, Харченко,1989). Это соотношение можно рассмотреть на схеме (рис.2) родословной второго поколения. Из этого следует, что главная роль в естественном отборе принадлежит трутням.

Особенность свободного спаривания маток с любым трутнем в естественных неконтролируемых условиях, особенно при наличии примитивных местных пород пчёл без отбора лучших семей всегда находится в равновесии из поколения в поколение и не изменяется, поскольку сохраняется определенное соотношение генотипа.

Рис. 2. Родословная второго (F₂) – внучатого поколения от дочерей продолжательниц (F₁) – первого поколения.

Третье поколение правнучек

Третье поколение (F₃), состоящее из сестер М₁Т₃, Т₁Т₄, Т₂Т₃, Т₂Т₄, будет продолжением от второго (F₂), поколения внучек - родоначальниц по материнской и по отцовской линиям, которые спарились с партиями трутней Т₅, Т₆, Т₇, Т₈.

При спаривании этих родителей в третьем поколении правнуков можно рассмотреть (рис. 3), связи тетей и дядей с племянниками и племянницами, двоюродных и троюродных сестер и братьев, правнуков и правнучек с прадедушкой и прабабушкой (табл. 1, 2).

Рис. 3. Родословная третьего (F₃) поколения правнуков от маток продолжательниц второго (F₂) внучатого поколения, где у женских особей рабочих пчёл и молодых маток могут иметь одинаковые символы букв.

В третьем поколении наследственности пчёл также заметно влияние трутней через маток, что свидетельствует о поглотительном воздействии отцовской наследственности на женских особей пчел. Как видно из схемы на рисунке 3, соотношение отцовской линии родословной составляет 7/8, а материнской – 1/8. В практике пчеловодства такой поглотительный процесс используют для вытеснения местных пород пчёл или популяции пчелиных семей с более низкими хозяйственными показателями, например, по продуктивности, зимостойкости, яйценоскости, злобности и т.п. Одна, очень хорошая пчелосемья, через полученное поколение неплодных маток, а также трутней, по отцовской линии, может дать значительное число хороших семей пчел, для своей и других пасек и вытеснить малопродуктивные семьи, в ближайшем окружении.

Родословная маток по материнской линиии трутней по отцовской линии

Передача наследственности хорошо просматривается в построении родословной на абстрактных моделях женских особей по линии матери (рис. 4), где от родоначальницы по материнской линии каждое последующее поколение дочерей спаривали с разнородным подбором отцовских семей. В этом варианте спаривания дочерей (F₁), внучек (F₂), правнучек (F₃), мы получим в (F₄) 1/8 особей по материнской линии и 7/8 по отцовской в соотношении 1/8 Ак : 1/8 ак : 2/8 ск : 4/8 вк. Следовательно, в четвёртом поколении мы можем получить молодых маток 12,5% Ак, 12,5% ак, 25% ск и 50% вк.

Рис. 4. Схема ступенчатой пирамиды четырех маток-дочерей спаренных с разнородными трутнями.

Построение родословной по отцовской линии от родоначальницы линии (АА) при спаривании маток с разнородными трутнями (а, в, Р, К) в пятом поколении в схеме ступенчатой пирамиды (рис. 5), мы можем получить разную численность трутней в составе 1/16 трутней от родоначальницы линии - (АА), 1/16 трутней линии - (а), 2/16 – линии (в), 4/16 – линии (Р) и 8/16 – линии (К). В процентном соотношении число трутней по линии (К) составит 50%, по линии (Р) – 25% , по линии (в) 12,5%, по линии (А) – 6,25% и по линии (а) - 6,25%.

Рис. 5. Схема ступенчатой пирамиды пяти поколений трутней,
полученных от дочерних маток после спаривания их
с трутнями из отцовских семей одной популяции.