Построение моделей особей медоносных пчёл
и их информационных связей жизнедеятельности © Ю.Н.Третьяков

2.4.4. Восприятие звука у пчел.

Медоносные пчелы и другие насекомые, а также, как и все многоклеточные организмы имеют множество разнообразных приемников, т.е. воспринимающих рецепторных клеток, или сенсилл чувствительных к определенным типам стимулов, способных принимать из внешней среды различную информацию. Сенсиллы состоят из трех клеток: нервной, шапочковой и обкладочной. Эти клетки связаны с нервной системой, которая, принятые стимулы передаёт в нервно-мышечные органы насекомого.

Рецепторы насекомых обычно принято классифицировать по виду воспринимаемых ими стимулов. К числу рецепторов относятся механорецепторы, фоторецепторы, терморецепторы, хеморецепторы и т. д. Среди разнообразия рецепторов, можно отметить звуковые механорецепторы, которые могут улавливать механические вибрации, в том числе большой диапазон звуков

Органы слуха у пчел, как насекомых, носят двоякое значение в локализации вида. С одной стороны с их помощью воспринимаются сигналы, посылаемые от особей своей семьи, для обеспечения связи в совместной жизнедеятельности, а также обеспечивает связь полов в брачный период. С другой стороны, органы слуха улавливают иные звуки идущие из внешней среды, обеспечивающие пчелам принять решения для реагирования, как на положительные, так и на отрицательные факторы. Например, к защите своего семейства от врагов, или при потере матки и т.п. В качестве акустической линии связи пчелы используют воздух и твердые тела, например, как было отмечено ранее субстрат сот.

В настоящее время у медоносных пчел известно несколько видов органов из группы сенсилл для восприятия звуков. Среди этих сенсилл, можно отметить:

1. Колоколовидные;
2. Трихоидные сенсиллы (в виде изогнутых в средней части волосков с углом изгиба около 900, поверхность волосков покрыта шиповидными выростами т.е. остями.) расположены на голове пчелы между фасеточными глазами и затылочным швом;
3. Субгенуальные (подколенные) органы являются рецепторами звуковых колебаний опорного субстрата. Они расположены в верхних частях голеней на всех трех пар ног пчелы. и включают 40-42 специфические организованные сенсиллы.
4. Сколопидии;
5. Хордотональные;
6. Тимпанальные;
7. Джонстовы.

Колоколовидные сенсиллы, представляют органы для восприятия механических изменений сотрясения субстрата, или натяжений сгибов и т.п. По данным Х.Ф. Литтле, в поведенческих опытах чувствительности пчел к колебаниям субстрата было обнаружено их высокая чувствительность в диапазоне 500-1000 Гц. Эти чувствительные сенсиллы расположены на самых разных местах – усиках, ножках, крыльях. Наружная воспринимающая поверхность сенсилл характеризуется отсутствием волоска, или какого либо отростка. Ее воспринимающая поверхность имеет форму низкого купола, середина которого лежит вровень с поверхностью кожи, а края погружены в кожу, т.е. в наружный покров тела пчелы. От купола снизу отходит, в виде тонкой нити, одна чувствительная клетка подобная языку колокола, а далее от конца отходят чувствительные волокна. Очертания купола, если смотреть сверху, могут быть округлыми или овальными. Овальный купол похож на шлем, его бока состоят из тонкого, а гребень из толстого хитина, при сгибании кутикулы в продольном направлении толстый хитин гребня оказывает значительное сопротивление деформации, тогда как при поперечном сгибании тонки боковые стенки шлема, дают лишь очень малое сопротивление и деформируются. Органы овальной формы часто располагаются группами, причем в пределах одной группы длинная ось всех овалов ориентирована одинаково. Такие группы образуют единый орган чувствительный к сжатию в направлении, параллельном длинной оси.

На крыльях пчелы, группы колоколовидных органов сосредоточены главным образом на радиальной жилке верхней поверхности и на субкостальной жилке нижней поверхности, т.е. в местах подверженных максимальному сжатию при сложных взаимодействиях крыла с окружающим воздухом при полете (рис. Крылья пчел).

Как известно, крыло не является мертвым образованием, в нем расположены трахей и нервы, а в жилках крыла омывается кровь (гемолимфа). В крыле совершается обмен веществ в течение всей жизни насекомого. Таким образом, при наличии в крыле различных колоколовидных органов, воспринимаются различные раздражения нервного окончания в зависимости от направления движения или полета происходит различные давление на кутикулу.

Известно, что этот вид сенсилл в количественном составе имеется: У трутня на крыльях насчитывается 1998, а на ногах - 606. У рабочей пчелы на крыльях – 1510, на ногах – 450 и 100 на жале. У матки – 1310 на крыльях, 450 на ногах и 100 на яйцекладе.

Сколопидий или сколопофора – состоит из трех клеток – нервной, шапочковой, обкладочной. По Б.Н. Шванвичу (1949) сколопидий можно связать с колоколовидной сенсиллой, которая в результате дальнейшей эволюционной специализации, по-видимому, погрузилась под кожу (кутикулу), а её трихогенная клетка превратилась в шапочковую, а мембранная в обкладочную (Бей-Биенко, изд. 3, 1980).

Нервная клетка имеет вытянутую грушевидную форму; от заднего конца её отходит нерв, а от переднего стержневидный концевой отросток – штифт, который удален от кутикулы, но связан с ней при помощи концевой нити. Вершинная часть штифта прикрыта удлиненной шапочковой клеткой, которая противоположным своим концом прикреплена к кутикуле. Эта клетка пронизана концевой нитью штифта.

Обкладочная клетка расположена в средней части сколопофора и охватывает часть нервной клетки и значительную часть штифта. Кутикула в месте присоединения к ней сколопофоры не имеет снаружи каких-либо отклонений от обычного строения, однако, иногда она снабжена небольшой ямкой или слабым выступом.

У насекомых сколопидии часто собраны в группы образующих органы, способные воспринимать механические напряжения и их изменения, а также изменения внутреннего давления, механические вибрации, включая некоторые звуковые воздействия. К числу таких органов способных к восприятию механических, вибрационных и звуковых воздействий можно отнести хордотональные и тимпанальные. Однако, как отмечает Г.Я. Бей-Биенко (1980 и ранее) у насекомых трудно провести границу между восприятием механических сотрясений (вибрация) и слуховым чувством, воспринимающим давление воздуха.

Хордотональные органы состоят из группы сколопидиев и натянуты в виде струн между двумя более или менее удаленными участками кутикулы. Такие сколопофоры в стенках тела воспринимают степень натяжения. По месту положения на теле насекомого хордотональные органы. расположены на брюшке, ногах, антеннах и крыльях и пр.

Луконус (1962) подсчитал, что хордотоналные органы пчелы содержат от 48 до 62 сколопидиев. Две группы сколопидиев у пчелы расположены на голове, по одной в тяже, прикрепленной к мембране, сочлененной с головой скапус каждой антенны. Чувствительные волокна от них соединены с антенным нервом.

На каждой ноге пчелы имеется 4 группы сколопидиев (сколопофоров):

• 1-я на бедре;
• 2-я на голени вверху:
• 3-я на голени внизу;