Построение моделей медоносных пчёл и их информационных связей

1. Основы построения моделей медоносных пчёл

Абиотические факторы делят на физические, химические и эдафические. Они включают компоненты неживой природы (свет, температура, влажность, ветер, атмосферное давление, водные источники, рельеф местности, почвенный состав и т.д.). Численность распределения пчёл зависит от лимитирующих абиотических факторов.

Антропогенные факторы рассматривают совокупность воздействия человека на окружающую среду обитания пчёл, которая может быть положительной или нежелательной в жизнедеятельности пчёл. Эти факторы могут оказывать на жизнедеятельность пчёл прямое и косвенное воздействие.

Биотические факторы среды носят самый разнообразный характер способствующей размножению или снижению численности семей пчёл. В зависимости от воздействия на организм пчёл, эти факторы делятся: на фитогенные (влияние медоносных растений), зоогенные (влияние животных), микробогенные (влияние микроорганизмов). Одни – желательные, а другие нежелательные для жизнедеятельности пчёл. Очень важным биотическим фактором является кормовая база медоносов, формы взаимодействия в семье, популяции, между популяциями и т.д. Эта группа факторов несет информацию об изменении энергетических характеристик, в том числе об изменении светового дня, феромонных и др. связях особей семьи. Следовательно, факторы этой группы несут витальную и сигнальную информацию.

Для нежелательных причин изменения жизнедеятельности пчёл, а также сохранения и увеличения их численности и продуктивности существуют различные методы исследования биологических процессов. Одним из теоретических и практических методов изучения изменения биологических процессов, протекающих в жизни пчёл, является абстрактное моделирование. Например, такие методы, как графическое, блочное, физическое, химическое, генетическое, графов связи и другие - могут служить сопутствующими моделями для новых методов моделирования особей пчёл.

Термин моделирование образован от французкого слова «модель», итальянского – «моделло», латинского «модулус» - мера, образец исследования анатомо-морфологических структур, физиологических состояний, экологических и других процессов, путем их упрощенного имитирования (копирования). Любая модель всегда наглядно упрощена и может не соответствовать реальному объекту или явлению. Несмотря на абстрактное построение, модель позволяет рассмотреть и исследовать многие анатомические, экологические, биохимические, генетические и др. связи или процессы, даже недоступные для экспериментального воспроизведения. По утверждению Тоулмина (1953) «Большим достоинством хорошей модели является то, что она порождает дальнейшие вопросы, переносящие наши интересы за пределы феномена, с которого мы начали, и заставляет нас формулировать плодотворные гипотезы, приводящие к постановке новых экспериментов» (Р. Хайнд, 1975).

1.1. Основные отделы тела пчёл

Медоносные пчёлы, как известно по научной классификации, относятся к общественным перепончатокрылым насекомым. Их жизнь протекает только в совместном составе из одной яйцекладущей матки, нескольких десятков тысяч рабочих особей и в летней период рабочие особи воспитывают несколько сотен мужских особей – трутней.

Тело пчёл, как у всех насекомых, по внешнему виду, четко расчленено на три отдела: голову (где есть органы обоняния, зрения, ротовые органы), грудь, брюшко, также три пары ног для движения и две пары крыльев для полета (рис. 1). Эти отделы можно условно обозначить как: верхний, средний, нижний модули, которые совместно можно включить в единую модель пчелы.

Рис. 1. Внешнее строение тела рабочей пчелы

По внутреннему содержанию органов и функционирующих систем у всех особей состава семьи, т.е. матки, рабочей пчелы и трутня имеются: половая, пищеварительная, нервная, мышечная, кровеносная, дыхательная и система органов чувств.

По наружному, т.е. внешнему содержанию органов на теле имеются органы движения – ноги из трех пар для передвижения по субстрату и крылья из двух пар для полета в воздухе в поисках пищи, миграции на новое место жилья и кормовой базы. Для маток и трутней крылья служат для поиска полового партнера.

По содержанию информации связи каждый модуль модели тела пчелы может иметь, условно, не менее трех функционирующих блока:

Для наглядности построения информационной связи, можно использовать известную блочную модель из трех блоков (рис. 2), которые соединяют целенаправленными стрелками связи.

Рис. 2. Информационная модель из трех блоков A, B, C.

1.1.1. Модуль верхнего отдела пчёл

На основе блочной модели из трех раздельных блоков: А, Б, С мы можем построить условную пищевую или иную другую связь для любой особи семьи пчёл. Для этого можно сделать условное построение верхнего модуля из трех совмещенных блоков А, Б, С сохранив их принятые значения как прием, переработка, передача информации от принятой (рис. 3). Для рисунка с пищевой связью следует то, что пища вначале поступает в блок «Приемника», затем в блок «Переработки», а потом в блок «Передатчика», из него переработанная пищевая масса выводится наружу, через условное анальное отверстие «Ао» на субстрат (на поверхность земли при полете пчелы).

Для особей пчёл блок А будет содержать, условно, наличие органов чувств и их рецепторы, ротовые органы для приема пищи и её анализа. Блок Б может содержать все органы и системы переработки введенной информации, в том числе и пищевой массы ак передатчик ответной и передающей информации во внешнюю среду другим приемникам может включать все параметры этих систем передачи.

Рис. 3. Модуль информационной пищевой связи из трех совмещенных блоков, где А – приемник пищи, Б – блок переработки пищи, С – передатчик т. е. выделение отходов.

Функции модуля верхнего отдела

Как было выше сказано, что верхний модуль модели любой особи пчёл состоит из блоков – А, Б, С. Приведем типичные функции переработки информации для модуля верхнего отдела.

А – приемник информации может принимать различные факторы окружающей среды, поступающие к особи пчёл, которые, могут быть положительными или отрицательными для её жизнедеятельности. Из положительных факторов можно отметить наличие в гнезде пищи, свет и тепло солнца, оптимальные параметры тепла и влажности в гнезде, газовый состав воздуха, запахи и нектар медоносных растений и т.д. Из отрицательных факторов – болезни, вредители, отсутствие корма, связи с маткой в семье (для рабочих пчёл) витальный диапазон воздушной среды и т. п.

Б – блок переработки информации. Он обеспечивает своими внутренними органами и системами (кроме половой) все процессы пищеварения, дыхания, кровоснабжение, функции нервной системы, а также работу мышц всех органов и систем.

С – передатчик информации, включает рефлексы особи, отражающие воздействие введенной внешней информации после её переработки. Из него на выходе можно получить различные выделения от пищеварительной, мышечной, кровеносной, дыхательной, передачу феромонных и др. сигналов другим особям. Например, при полёте, молодая пчелиная матка передает сигналы половых феромонов летающим трутням в местах постоянного их сбора (брачных базаров), для улавливания этих сигналов приемником трутня или трутней.

По утверждению А.В. Скиркявичюса (1971), в большинстве случаев, информация передается в то время, если одновременно одно насекомое её передает, а другое принимает, т.е. передатчик и приемник работают синхронно. Однако наблюдаются и случаи, когда передатчик информации работает асинхронно с её приемником. В этом случае насекомое передающее, длительно выделяет действующие сигналы. Однако, феромонные системы связи являются очень разнообразными, отмечает автор, как по длительности непрерывной работы, так и по количеству передаваемой информации и т.п.

Приемник пчелы, принявший пищу, пропускает её в канал для пищеварения, который имеет начальный путь продвижения пищи и переваривания её массы в кишечнике, а также конечный путь переработки её в кишечнике. Исходя из этого пути, прохождения пищи, можно построить из условных буквенных обозначений органов пищеварения последовательную цепочку, т.е. модель пищевой связи (рис. 4).

border="0">

Рис. 4. Буквенная модель пищеварительной системы из органов пищеварения: Нс – насасывающий аппарат; Г – глотка; П – пищевод; Мз – медовый зобик; Кмз – клапан медового зобика; Ск – средняя кишка; Тк – тонкая кишка; Тлк – толстая кишка; Ао - анальное отверстие для отходов.

Для того, чтобы ввести такую цепочку связи из органов пищеварения, нужно в блоке Б - переработки информации модуля верхнего отдела внести линию раздела на две части. Следовательно, модуль будет иметь не три, а четыре совмещенных блока для обработки введенной информации А, Бн, Бк, С (рис. 5). Тогда из блока Бн можно вывести начальную цепь связи пищеварительных органов, а к блоку Бк подвести конечную цепь связи пищеварительных органов.

Рис. 5. Модель верхнего отдела пчелы с пищеварительной системой из модели буквенного обозначения органов пищеварения, где: А – приемник; Бн – начальный отдел блока переработки пищи; Бк – конечный отдел пищеварения; С – передатчик; Ао – анальное отверстие выброса остатков непериваримой пищи.

Известно, что по внешним наружным признакам, голова рабочей пчелы имеет форму треугольника, голова матки напоминает пятиугольник, а у трутня – округлую форму. Для определения к какой особи относиться верхний модуль, можно использовать геометрическую форму головы рабочей пчелы, матки и трутня. Такой модуль позволяет определить, какая из особей пчёл участвует в построении внешних или внутренних связей (рис. 6).

Рис. 6. Модули верхнего отдела особей пчёл: 1 – рабочей пчелы; 2 – матки; 3 - трутня.

Из построенных модулей верхнего отдела тела особей пчёл, можно выделить несколько типов, где один общий для всех особей - прямоугольной формы, а другие типы модулей с геометрической формой для конкретной особи. Например, для рабочей особи в конкретном модуле можно построить пищевую информационную связь (рис. 7). Конкретный модуль можно использовать в построении связей самостоятельно, т.е. без среднего и нижнего отдела тела, а общий модуль, в связях, позволит определить особь только при достройке среднего и нижнего модулей.

Рис. 7. Схема прохождения пищи в пищеварительной системе,
из буквенной модели, подведенной к модулю верхнего отдела.

1.1.2. Модуль среднего отдела

Грудь пчелы – средней отдел тела, как условный средней модуль. Этот отдел у пчёл является генератором тепловой, звуковой и двигательной информации. Он служит носителем трех пар членистых ног, используемых пчелой для передвижения (ходьба, бег) по сотам гнезда, цветкам медоносных растений и др. естественным и искусственным субстратам, горизонтальных и вертикальных поверхностей. Для целей полета на груди у пчелы находятся две пары прозрачных крыльев, которые благодаря мощным мышцам груди она совершает гребной полет с частотой колебания крыла от 300 до 400 Гц. Во время взмаха крыльями они описывают фигуру, напоминающую цифру 8. Каждое крыло можно рассматривать подобие пропеллера, который создает движение вперед. Следовательно, полет пчелы (рис. 8), как и у других насекомых можно считать пропеллирующим (Бей-Биенко, 1980).

Рис. 8. Схема пропеллирующего движения крыльев насекомых

По данным Е.К. Еськова (1983), температура груди у пчелы, вылетающей из улья, при температуре наружного воздуха 8 - 14°С бывает нагрета до 35,9 ± 0,53°С. Разогрев груди зависит от температуры воздуха при полете. Функции груди матки, рабочей пчелы, трутня сопоставимы. Следовательно, модуль среднего отдела тела пчёл, можно принять как источник энерго-двигательной и звуковой информации, где крылья служат диффузором при передаче звукового сигнала. Этот модуль также может иметь блоки: А, Бн, Бк, С.

Для удобства и простоты моделирования информационной связи с модулем среднего отдела пчёл, можно условно принять форму модуля в виде окружности с приставкой условных двигательных элементов сверху окружности. Внутри окружности можно размещать необходимые конкретные величины действий или значимости (рис. 9). Например, число ген или обозначения наследственных признаков родителей и потомков в виде букв, или параметры звука, полета, бега, температуры тела и т.п.

Рис. 9. Модули среднего отдела пчёл с условными
целенаправленными действиями и величинами действия.

1.1.3. Модули нижнего (третьего) отдела пчёл

К третьему отделу тела пчёл относится брюшко, в котором расположены (кроме внутренних систем, таких как: пищеварительная, кровеносная, нервная, выделительная, дыхательная, а у женских особей в брюшке имеются органы защиты) органы размножения. Пчелиная матка, как женская особь, а трутень – мужская особь. Они являются основными участниками полового акта. Молодая матка осуществляет половые акты с несколькими трутнями один раз в жизни, а трутень за свою сезонную (летом) жизнь, может спариться, только, с одной маткой. В воспроизведении многочисленного числа рабочих особей в пчелиной семье главная роль отводится половым органам матки, которые, после завершения половых актов спаривания, становятся способными к откладке яиц для воспроизводства особей состава семьи.

Модуль половой информации матки

В половых органах матки зарождаются яйцеклетки, которые расходуются в течение нескольких лет её жизни. Состоят половые органы из двух яичников, двух яйцеводов (парного и непарного), семяприемника и влагалища (рис. 10). Два яичника снабжены яйцевыми трубочками, в которых зарождаются яйцеклетки. Таких трубочек в каждом яичнике у матки насчитывают от 110 до 230 шт.

Рис. 10. Половые органы плодной матки имеют: 1- два яичника из множества яйцевых трубочек, 2- двух яйцеводов 3-один непарный яйцевод, 4-семяприемник, 5-придаточная железа, 6 - проток семяприемника, 7 - отверстие влагалища, 8 - яйцевая трубочка с развивающимися яйцами.

Семяприемник матки заключает запас спермы от некоторого числа однородных, разнородных или родственных трутней своей, соседней или трутней доставленных из отдаленных пасек. Сперма сохраняет свою жизнеспособность, на протяжении всей жизни матки, за счет питательных веществ поступающих из придаточной железы, а кислород поступает из трахейной оболочке, оплетающей семяприемник.

По мере развития яйцеклеток в яйцевых трубочках они опускаются в парные яйцеводы, и из непарного яйцевода во влагалище матки. Такое яйцо готово при необходимости к оплодотворению спермой из семяприемника. Несмотря на большое число развивающихся яиц, они откладываются, соблюдая очередность, в ячейки по одному и по мере полного их созревания в яйцевой трубочке. Освободившееся место в яйцевой трубочке занимает следующее, а верхней части трубочки образуется новое яйцо. Количество развивающихся яиц в обоих яичниках за сутки может достигать от 1000 – 2000 и более штук.

Половые клетки трутней (сперматозоиды) после актов спаривания сохраняются в семяприемнике матки. По данным Г.Ф. Таранова (1992) и др. авторов (ранних публикаций), у матки в семяприемнике может насчитываться до 8 – 10 млн. сперматозоидов трутней. Расходуются сперматозоиды по мере откладки яиц маткой пчёл в соты гнезда. Если пчелиная матка не будет иметь запаса сперматозоидов, то она станет откладывать в ячейки сот неоплодотворенные яйца, из которых разовьются трутни. Такая матка не сможет продолжать свой род, и семья будет предопределена на вымирание.

Следовательно, модуль половой информации матки должен иметь два раздельных подотдела, где один для воспроизводства и расхода яиц, а другой для приема, сохранения и расхода сперматозоидов. Из выше сказанного, можно форму модуля нижнего отдела матки условно принять в виде двух расположенных рядом «пробирок», каждая из них может быть разделена на три известных совмещенных блока – А, Б, и С в каждом подотделе (рис. 11). Эта форма совмещенных блоков сохраняет информационную связь – Прием, Переработка, Передача.

Рис. 11. Модуль половой информации нижнего отдела матки пчёл: 1 – подотдел воспроизводства яиц; ІІ - подотдел приема, хранения и расхода сперматозоидов

Воспроизводство и откладка маткой яиц, в семье пчёл зависит полностью от деятельности рабочих особей. От наличия сезонных, благоприятных, погодных условий, достаточного питания, и активной деятельности рабочих особей, матка будет откладывать яички в соты. От формы ячеек и их размера будет зависеть пол особей. В пчелиные ячейки матка будет откладывать оплодотворенные яйца, а в трутневые – неоплодотворенные (рис. 12).

Рис. 12. Модуль половой информации плодной матки пчёл
и схема откладки яиц в ячейки сот гнезда пчёл.

Модуль половой информации рабочей пчелы

Рабочая пчела – особь женского пола. Её половые органы сходны с половыми органами матки, но они недоразвиты. В обоих яичниках рабочей пчелы находится по 1 – 12, а всего 24 яйцевых трубочек, чаще 4 – 5, в которых яйца в обычных условиях не образуются (рис. 13-А). Семяприемник у пчёл находится в зачаточном состоянии.

Рис. 13. А - половые органы рабочей пчелы имеют два недоразвитых яичника из нескольких яйцевых трубочек и семяприемник неспособный принимать и сохранять сперматозоиды трутней.
Б – развитые яичники рабочей пчелы.

С трутнями рабочие пчёлы не спариваются, их семяприемник не способен принять и сохранять сперматозоиды трутней, т.е. он рудиментарен. Однако, она, в определенных условиях состояния семьи может откладывать неоплодотворенные яйцеклетки, из которых будут развиваться трутни. Таких пчел, принято называть физиологическими трутовками. За свою жизнь она может отложить около 20 яиц. Чаще всего откладка таких яиц наблюдается при потере или отсутствии длительное время матки. Например, при облете, или по причине её гибели, а также при отсутствии открытого расплода, с яичками или молодыми личинками, рабочие пчёлы, не могут вывести новую, молодую, пчелиную матку. В таких условиях у некоторых молодых пчёл начинают функционировать яичники, в которых развиваются яйцеклетки (рис. 14-Б). Откладку яиц пчелы трутовки проводят в ячейки сот беспорядочно. В этих ячейках развиваются мелкие, более слабые трутни.

Следовательно, модуль половой информации рабочих пчёл будет совпадать по форме и содержанию с модулем матки, но только по первому подотделу, а второй подотдел будет сильно укорочен, так как семяприемник не способен содержать половой информации трутней (рис. 14). При наличии в семье матки, она выделяет маточное вещество, сдерживающее у рабочих пчёл развитие яичников к яйцекладке.

Рис. 14. Модули нижнего отдела рабочих пчёл, где: І – модуль нормальной пчелы,
прием информации маточного вещества тормозит производство яйцеклеток;
ІІ – модуль пчелы трутовки при откладке неоплодотворенных яиц.

Модуль половой информации трутня

Трутень – мужская особь. Его основное назначение в жизнедеятельности семьи пчел, это совершить спаривание с одной молодой маткой. Цель половозрелого трутня, передать молодой матке свою генетическую информацию, заключенную в половых клетках – сперматозоидах, которые получили свое развитие в его половых органах. Такая информация нужна для воспроизводства женских особей в продолжение жизни семьи, как пчелиного рода. Половые органы трутня по своему строению значительно сложнее половых органов матки. Они состоят из парных семенников (1-1), семяпроводов (2-2), придаточных желез (4-4) соединенный на другом конце с каждым из двух семенных пузырьков (3-3), а от них отходит копулятивный орган (5-9), который имеет семяизвергательный канал (5) соединенный с луковицей пениса (6), далее находится шейка пениса, основание пениса с двумя рожками (8-8) и выводной проток с анальным отверстием (рис. 15.А). Все эти органы у трутня в сложенном положении расположены внутри брюшка (тела), т.е. они, считаются внутренними (рис. 15.Б) в отличие от других насекомых, которые имеют наружные и внутренние половые органы. При спаривании половые органы трутня находятся в вывернутом положении из брюшка (рис. 15.В).

Рис. 15. А - половые органы трутня в развернутом положении,
Б – половые органы в сложенном положении внутри брюшка,
В - часть половых органов в вывернутом положении из брюшка.

Модуль половой информации трутня можно представить из совмещенных трех блоков, с известными обозначениями – А, Б, С. Этот модуль может иметь форму немного вытянутого полукруга для отличия от известного верхнего общего модуля (рис. 16) и нижних половых - матки и рабочей пчелы. В половых органах трутня в период его индивидуального развития до половой зрелости протекают процессы развития и созревания сперматозоидов. Развиваются сперматозоиды в семенниках. В каждом семеннике насчитывается до 200 семенных трубочек. Этот процесс проходит в четыре последовательных этапа созревания мужских половых клеток называемых сперматогенезом. Для наглядности, этапов сперматогенеза на рис. 16. к нижнему модулю блока Бн и Бк подведена блочная модель.

Рис. 16. Модуль половой информации (нижнего отдела) трутня из блоков А, Бн, Бк, С с блочной моделью сперматогенеза – стадии развития мужских половых клеток – сперматозоидов.

Зрелые сперматозоиды – это маленькие тельца с длинным вибрирующим хвостиком, где на переднем его конце имеется головка, включающая в себе ядро. По данным Ф. А. Лаврехина и С. В. Панковой (1975), у одного трутня число зрелых сперматозоидов может превышать 10 млн. Созревшие сперматозоиды по семяпроводам спускаются в семенные пузырьки, где временно сохраняются в мягких, ячейках семенных пузырьков. В пору спаривания трутня с маткой сперматозоиды спускаются через извергательный канал в луковицу пениса и находятся там до момента спаривания (рис. 17).

Рис. 17. Модуль половой информации трутня с цифровой моделью половых органов, где зрелые сперматозоиды сохраняются в семенных пузырьках, а в пору спаривания спускаются в луковицу пениса.

На рисунке 17 к модулю полового отдела трутня подведена цифровая модель половой системы, состоящей из: 1 - пары семенников, 2- пары протоков выносящих семя, 3 – пары семенных пузырьков, 4 – пары придаточных желез, далее даны цифры копулятивного органа (5..9): 5-семяизвергательный канал, 6 – луковица, 7 – шейка, 8 – основание пениса с двумя рожками, 9-выводной проток с анальным отверстием. Все эти органы трутня расположены внутри брюшка (тела) т.е. они считаются внутренними в отличие от других насекомых, которые имеют наружные и внутренние половые органы.

Совокупительный (копулятивный) аппарат трутня представляет собой большой мешок внутри брюшка, который, при спаривании, выворачивается наружу. Это его особенность связана с процессом спаривания. Обычно у насекомых, таких как прямокрылые, пауки и др., акт спаривания их может осуществляться или на почве, или на растении и продолжается длительный промежуток времени.

Спаривание матки с трутнем, как уже упоминалось ранее, проходит в воздухе вдали от пасеки (своего гнезда), по причине избегания близкородственного спаривания. В воздухе длительный процесс спаривания невозможен. Для медоносных пчёл, в таком процессе полового акта, природа предусмотрела обрыв совокупительной части полового органа трутня (рис. 18). Оборванная часть органа остается в прочном соединении с влагалищем матки. Место обрыва закрывается пробкой из застывшей слизи, которая выделяется из придаточных желез половой системы. Пробка, препятствует выходу сперматозоидов из оборванной части полового члена находящегося во влагалище матки. Из совокупительной части оборванного органа трутня, сперматозоиды проникают в семяприемник (банк), заполняя его резервуар, а излишки спермы матка выдавливает наружу, которые застывают в виде хвостика на конце брюшка.

Рис. 18. Модуль половой информации трутня с модулем половых органов матки в процессе спаривания, где копулятивный орган (половой член) трутня – 5,6,7,8,9, вывернут наружу для внедрения во влагалище матки. После прочного соединения с влагалищем, трутень мгновенно погибает и падая обрывается в части семяизвергательного канала 5.

После завершения актов спаривания у возвратившейся в улей (гнездо) матки в течение трех дней сперматозоиды собираются в семяприемнике, а в яйцевых трубочках начинается процесс развития яйцеклеток. После этого процесса матка начинает откладку яиц. В пчелиные ячейки матка откладывает оплодотворенные яйца, а в трутневые ячейки неоплодотворенные яйца.

1.2. Топография модулей и моделей особей пчёл и спектр их внешних и внутренних информационных связей жизнедеятельности

Рассмотрев построение верхнего, среднего и нижнего модулей особей пчёл можно строить основу модели рабочей пчелы, матки и трутней. Для этого необходимо соединить все три соответствующих модуля каждой особи (рис. 1).

Рис. 1. Топография модулей и моделей особей пчёл с элементами связи верхнего модуля.

Затем можно внести соответствующие условные обозначения для каждой изучаемой особи пчел. Внесенные значения, в топографии особей, могут определять физиологическое состояние пчелиных маток, рабочих пчёл и трутней, а также половую и родственную принадлежность особей. Например, состояние покоя, параметры движения пчел, такие как: бег, ходьба, полет, вентиляция крыльями, половую зрелость и т.д. (рис. 2).

Рис. 2. Модели особей пчёл в различных половых и физиологических отличиях.

Для половой и родственной принадлежности достаточно внести буквенные обозначения (рис. 3).

Рис. 3. Родственная принадлежность особей пчел.