Построение моделей особей медоносных пчёл
и их информационных связей жизнедеятельности © Ю.Н.Третьяков

2.4.2. Механизм образования звуков у пчел.

Противоречия в разных теориях (дыхательной и вибрационной) объясняющих возникновения звуков у пчел, послужили Е. Еськову (1969) к началу изучения механизма, образования вибраций тела и звуков генерируемые пчелами. Автор изучал и анализировал полученные частотные характеристики вибраций различных частей тела и звуков, издаваемых пчелами. Он, с использованием электрофизиологического метода, травмируя пчел вольфрамовыми электродами, отводил биопотенциалы от продольных и поперечных мышц, а также использовал пьезодатчик на участках вибраций тела и пьезокристаллические пластинки, которые прикасались к определенным точкам хитиновых покровов пчелы издающей звук.

В настоящее время принято считать, что главный механизм образования звуков у пчел, находится в груди, Этот отдел тела резко обособлен от брюшка. Вследствие того, что грудь насекомого взяла на себя локомоторную функцию, в результате имеет мощную развитую мускулатуру, а грудные сегменты имеет довольно сложное строение.

Строение сегментов груди

Грудь пчел, второй отдел её тела, т. е. средний отдел насекомого, который состоит из трех колец и первого брюшного. Каждое кольцо имеет название сегмента и каждый из трех состоит из двух полуколец – спинного (тергита) и брюшного (стернита). Эти полукольца связаны между собой хитиновыми пленками – плевритами. Тергит, т.е. спинное полукольцо имеет название спинка, или нотум (notum), нижнее (брюшное), или вентральное полукольцо каждого сегмента т.е. стернит, обозначается термином грудка, или стернум (sternum). Для обозначения всех этих частей, т.е. сегментов груди используются приставки: передне-, средне-, заднее- (pro, meso, meta-), Следовательно, сегменты груди принято обозначать, как переднегрудь (проторакс-prothorax), среднегрудь (мезоторакс-mesothorax), и заднегрудь (метаторакс-metathorax). Когда мы рассматриваем полукольца груди, то их принято обозначать терминам переднеспинка (pronotum), переднегрудка (prosternum) и т.д. У пчел первый сегмент брюшка вошел в состав груди, который считается как промежуточный сегмент, или проподеум (propodeum). Он соединен со вторым и третьим, брюшными тергитами (рис. 2.)

Рис. 2. Схема сегментов груди и основания брюшка рабочей пчелы (а - передний спинной вырост у основания крыла; б - основание переднего крыла; в - шов среднеспинки; г - основание заднего крыла; д - тергит первого брюшного сегмента; е - плейрит среднегруди; ж - лопасть передней спинки покрывающая переднее дыхальце)

У взрослой медоносной пчелы на груди расположены три пары дыхалец: Первые наиболее крупные лежат между передней грудью и среднегрудью, каждое из них дыхальце скрыто под боковой лопастью переднеспинки и защищено плотной бахромой длинных волосков на покрывающей лопасти; Дыхальца второй пары очень маленькие, имеют вид щели, которые расположены между верхними углами плевральных пластинок среднегруди и заднегруди. Они обычно скрыты между этими пластинками и не видны на груди; Дыхальца третей пары расположены по бокам проподеума т.е. на боковой стенке четвертой спинной пластинки и не имеют защитных волосков. Все дыхальца груди, кроме второй пары имеют замыкающее устройство для закрытия и открытия входного отверстия дыхалец при обмене газов и регулирования воздуха в трахеях при дыхании и передачи звуков груди.

Переднегрудь имеет небольшие размеры, с ней соединена голова пчелы и передняя пара ножек. Сегмент среднегруди составляет большую часть груди и на ней расположены вторая пара ножек и передняя пара крыльев. Заднегрудь состоит из узкого верхнего полукольца и двух боковых пластинок. Внутренняя часть груди снабжена продольными и вертикальными мышцами, так же в груди проходит пищевод, часть нервной цепочки из двух узелков, трахей и аорта.

Строение элементов экзоскелета груди

Способность пчел издавать звуки, может быть объяснена по Е. К. Еськову (1970, 1979, 1981, 1992) тем, что под влиянием работы грудной мускулатуры, состоящей из продольных и поперечных мышц, происходит вибрация экзоскелетных элементов груди. Звук у пчел образуется в результате вибрации различных твердых частей экзоскелета тела. Твердый экзоскелет и внутреннее пространство, образованное воздушными мешками, представляет собой мембраны, способные трансформировать энергию вибрации в звук. В момент производства звука из числа элементов груди сильнее всего вибрируют тергиты; слабее всего вибрирует третий стернит (рис. 3).

Рис. 3. Внешнее строение экзоскелета торакса,
т.е. части мезоторакса среднегруди участвующих при вибрации и генерации звука

Сама грудь вибрирует под действием движения дорсовентральных и продольных летальных мышц (рис. 4). В состав дорсовентральных мышц входят элеваторы крыльев т.е. другой компонент мышц непрямого действия, а также мышцы связанные с основания ног. Плейральные мышцы также связаны с крыльями и конечностями ног.

При сокращении мышц происходит превращение химической энергии в механическую работу. Биохимическая сторона этих сокращений, по акад. Энгельгарду, состоит в том, что в состав мышц входит сложный белок актомиозин, обладающий сократительными свойствами, с одной стороны, и способностью катализировать гидролиз аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) – с другой. АТФ является аккумулятором энергии, и её универсальным источником в жизненных процессах и при работе мышц: в её молекулах содержится запас химической энергии. Дефосфорилирование АТФ, т. е. отщепление от нее при гидролизе фосфорной кислоты, сопровождается выделением химической энергии, которая и используется мышцей для механической работы – сокращения. Актомизин изменяет свои физические свойства и этим осуществляет сократительную функцию. Энергия АТФ затем немедленно восстанавливается за счет фосфорной кислоты, получаемой при разложении аргининфосфорной кислоты: последняя является фосфагеном, т.е. носителем фосфорной кислоты, и представляет собой небелковое азотистое вещество, входящее в мышечную ткань насекомого. В синтезе АТФ участвует кислород, следовательно дыхание является непременным процессом, обеспечивающим образование АТФ в мышцах (Бей-Биенко, 1980).

Потребность пчелы в кислороде при её дыхании связана с температурой окружающей среды и активности её движений. Так при наружной температуре в 11 ^oС пчела в спокойном состоянии потребляет 0,4 см³ кислорода воздуха, при 18 ^oС – 0,9 см³ в час. При движении пчелы объем кислорода возрастает до 65 см³ при 11 ^oС, а при 35 ^oС – до 68 см³. Во время полета при 11 ^oС ей требуется 440 см³ кислорода, а при 35 ^oС – 460 см³.

Рис.4. Мышцы груди пчелы, как механизмы генерации звуков с использованием летательного аппарата – крыловых пластин

Кончик крыла, при полете пчелы, совершает 8 – образную траекторию (см. рис. 8. раздел 1.1.2.), в результате которой 2-х кратная деформация торакса продольными мышцами совершается один цикл поперечных мышц. Известно, что частота взмахов крыла зависит от количества импульсов, генерируемых продольными мышцами, которые сокращаются чаще поперечных (рис. 5).

Рис. 5. При опускании крыльев точки М и Н - направление сокращения продольных мышц. Каждое крыло прикреплено к краю спинки, т.е. спереди и позади среднетергальной щели.

Среднеспинка пчелы - очень жесткая сильно выпуклая пластина, которая для связи с крыльями рассечена среднетергальной щелью. Вибрационные движения спинных сегментов пластинок осуществляются на чередующиеся натяжения прикрепленных к ним вертикальных и продольных мышц. Каждый цикл деформации торакса при любой паре мышц гоуди пораждает вибрационный цикл. Совпадение частоты при подъеме и опускании крыльев с частотой вибрации торакса усиливает генерацию звука.крыловыми пластинками.При нарушении подвижности сочленения скутума и скутеллума , например фиксацией делая их неподвижными, лишает пчелу генерировать звуки (по Еськову,1992).