Морфология-систем пчел

Пищеварительная система пчёл служит для приема, всасывания и переработки жидкой и твердой пищи. Пищей пчелам служит жидкий нектар медоносных растений, такие как мед, сахарный сироп или суррогаты сахара, а также сахаристые выделения растений и насекомых. Из пищи вырабатываются питательные вещества для пополнения кровеносной системы, которая поставляет питание всем клеткам и тканям, обеспечивая тем самым нормальную работу всех органов насекомого. Твердой пищей для пчёл служит пыльца растений или её заменители.

Переваривание пищи происходит в кишечнике, который состоит из трех отделов переднего, среднего, заднего, а также других функционирующих органов участвующих при пищеварении (рис. 1.).

Рис. 1. Органы пищеварительной системы

3.1. Передний отдел кишечника

К переднему отделу кишечника относятся ротовые органы, глотка, пищевод и медовый зобик с клапаном.

Ротовые органы состоят из верхней губы, под которой расположены верхние челюсти, хоботка, это наибольшая часть язычка, заканчивающаяся ложечкой.

Хоботок состоит из двух нижних челюстей и одной нижней губы. Собирают пчёлы нектар при помощи хоботка. С помощью ложечки пчела может слизывать капли нектара, меда, раствора сахара и других заменителей сахаров. Слизанная капелька корма поднимается к глотке по тонкой (капиллярной) трубочке, расположенной в середине язычка. Когда же пчела берет мед из ячейки сот, то она совершает насасывающее движение, мускулами глотки, ускоряя этим забор корма. Пройдя полость сосущего насоса в голове, пища через длинный тонкий пищевод, расположенный в груди, переходит в медовый зобик - расширенная часть пищевода.

Медовый зобик является промежуточной кишкой между пищеводом и средней кишкой. Эта промежуточная кишка (медовый зобик) состоит из трех частей: головки, клапана и рукава. Головка находится внутри медового зобика и состоит из четырех долек, совершающих непрерывные захватывающие движения, как только медовый зобик наполняется жидким нектаром. С нектаром в медовый зобик попадают зерна пыльцы при этом головка отделяет пыльцу от нектара и проталкивает в среднюю кишку. Благодаря этому устройству, нектар собранный пчелой, очищается от большей части пыльцевых зерен, которые попадают в нектар из пыльников цветков вовремя сбора нектара с цветущих медоносных растений.

При начальном процессе пищеварения в медовом зобике, пища обогащается ферментами, которые способствуют расщеплению сложных сахаров на простые. Эти ферменты выделяют глоточные и грудные железы.

Помимо начального процесса медовый зобик рабочих пчёл выполняет важную специфическую функцию, т.е. он служит резервуаром для временного хранения очищенной пищи. На пути из медового зобика в среднюю кишку расположен специальный клапан с открывающимися и закрывающимися створками, который и задерживает пищу в зобике при замкнутых створках. В следствие этого, рабочая пчела может переносить в медовом зобике собранный нектар, воду или мед на значительные расстояния, а при возвращении в улей передавать часть пищи приемщицам нектара. Объем медового зобика способен вместить до 55-65 мг. нектара или меда. (рис.2). На рисунке 2 представлена модель рабочей пчелы в полете с нагрузкой нектара в медовом зобике, расходом корма на полет, а также модель и схема связей органов переднего отдела пищеварительной системы.

Рис. 2. Модель переднего отдела пищеварительной системы рабочей пчелы - А,
и схема процесса пищеварения – Б.

Большую часть переработанного нектара пчела отрыгивает в ячейки сот. При сильном взятке до 40-45 мг, при слабом – 15-20 мг, а меньшую часть – пропускает через клапан внутрь средней кишки и далее. Следовательно, пищеварительный процесс в переднем отделе системы пищеварения осуществляется в глотке имеющей нагнетательный насос, пищеводе, медовом зобике с клапаном и промежуточной кишкой входящей в среднюю кишку. h2>3.2. Средний отдел пищеварительной системы

Средний отдел пищеварительной системы включает среднюю кишку. В ней протекают основные пищеварительные процессы. Пища небольшими порциями из медового зобика, по рукаву пищевода, поступает в среднюю кишку и далее, продвигаясь вдоль неё. Стенки средней кишки соединены с продольными и косыми мышцами, которые перистальтически (волнообразно) сокращаясь, медленно проталкивают пищевую массу от переднего отдела к заднему в сторону тонкой кишки. Многочисленные складки средней кишки увеличивают её поверхность. В просветах между складками средней кишки находятся секретирующие железистые эпителиальные клетки (рис.1).

Рис. 1. Вид средней кишки в продольном разрезе состоит из переднего и заднего отделов.

Рис. 2. Средняя кишка густо окружена многочиленными трахеями

В просветах между складками средней кишки находятся секретирующие железистые эпителиальные клетки. Железистые клетки этой кишки выделяют пищеварительный сок, который содержит ферменты, разлагающие не только сложный сахар (сахара) и крахмал, но также белок и жир, присутствующие в пыльце, на простые составные части. Например, обыкновенный тростниковый сахар под влиянием фермента инвертазы разлагается на более простые сахара – глюкозу и фруктозу, раствор которых выделяется через стенки кишки в кровь пчелы.

Крахмал нерастворим в воде, но под действием фермента диастазы превращается в глюкозу. Разложение белков пыльцы на аминокислоты происходит под действием фермента протеазы. Фермент липаза разлагает жиры на глицерин и жирные кислоты, которые в свою очередь под действием щелочи образуют соли и мыла. Глицерин и мыла всасываются стенками задней части кишечника, тогда, как в передней части кишки выделяются ферменты. Следовательно, в передней части средней кишки преобладают процессы выделения пищеварительного сока и смешивание его с пищей, а в задней половине средней кишки происходит переваривание массы пищи и всасывание растворенной части новой пищи через стенки кишки в кровь пчелы (рис. 3). Проникшие в кровь (гемолимфу) новые питательные вещества разносятся ко всем органам и тканям пчелы.

Во время пищеварения, стенки задней половины средней кишки, отслаивают от себя студенистую массу, называемую околопищевой оболочкой. Она обволакивает пищевую массу и вместе с ней продвигается по кишечнику, защищая от повреждений твердой пищи и проникновения бактерий нежные клетки стенок средней кишки. Кроме защитной функции околопищевая оболочка (перитрофическая мембрана) участвует в процессе пищеварения.

Заканчивается средняя кишка сужением, в котором образован сфинктер (пучок кольцевых мускулов). При сокращении кольцевых мускулов, остатки непереваримой пищи, проталкиваются в задней отдел кишечника. В суженной части находятся многочисленные отверстия выводных протоков называемых мальпигевые сосуды. Эти сосуды – тоненькие трубочки в количестве 100..120 – играют роль органов выделения, подобно почкам высших животных. Клетки этих сосудов, из крови средней полости кровеносной системы, вбирают в себя вредные для организма продукты распада белка и жиров, мочевую кислоту, соли и др. вещества, а затем выводят через задний отдел кишечника наружу на субстрат.

Рис. 3. Схема пищеварительного процесса в средней кишке

3.3. Задний отдел кишечника

Этот отдел состоит из тонкой передней и толстой задней кишки. Тонкая кишка в виде петли является промежуточной. Она соединяет среднюю кишку с объемистой толстой кишкой. Тонкая кишка снаружи имеет развитую мускулатуру, а изнутри зубчики направленные назад к анальному выходу. Перистальтическое движение зубчиков способствует передвижению непериваренных остатков пищи в заднюю кишку. В тонкой кишке протекает процесс всасывания вредных веществ.

Толстая кишка имеет вид хитинового мешка с наружной кольцевой мускулатурой на заднем конце, которая регулирует выход кала через анальное отверстие. Складчатые стенки кишки способствуют резкому увеличению объема накапливаемого кала. Проникшие в заднюю кишку каловые массы накапливаются до ближайшего вылета пчелы из гнезда семьи. В зимней период, который может длиться до 6-7 месяцев, а пчёлы в этот период, как правило, не испражняются, каловые накапливаются в задней кишке до 34-40 мг, (это почти половина веса пчелы) без какого – либо вреда для пчелы. Развитие гнилостных бактерий в такой каловой массе сдерживают вещества с кислой и щелочной реакцией, которые выделяют 6 ректальных желез расположенных на задней кишке. Железы представляют собой параллельно расположенные удлиненные полоски, которые оплетены ветвящимися многочисленными трахеями. Трахеи способствуют удалению воды из каловой массы, (в виде пара) через дыхательную систему. Сгущение каловой массы в задней кишке указывает на возможность удаления воды непосредственно (в виде пара) через трахеи ректальных желез.

По данным Таранова (1955), количество воды за сутки пчела выделяет с калом до 6-7% и 2-3% при разведенных растворов сахара, а 93-98% воды удаляются из тела в процессе дыхания. Если принять вес пчелы за 0,1г, то то количество воды в виде пара пчела за сутки составляет 0,5-0,6 веса пчелы за сутки при больших концентрациях сахара, а при малых 1,0-1,5 веса пчелы. Многочисленная сеть трахей на ректальных железах обеспечивает снабжение желез кислородом необходимым для образования глюконовой кислоты (рис.04). Выводной канал в ректальных железах не обнаружен.

Рис. 4. Задний отдел кишечника.

В задней кишке обнаружена активная каталаза, которая действует на перекись водорода, превращая её в воду. Активность каталазы возрастает с накоплением каловой массы в объемистой задней кишке. По данным М.В. Жеребкина (1964), наибольшая активность каталазы при рН 5,0 – 7,0 отражает зимостойкость пчелиных семей. Наиболее высокой активностью каталазы, а следовательно и зимостойкостью, как отмечает автор, обладают башкирские пчелы, хорошей – среднерусские пчелы, а низкой зимостойкостью – серые горные кавказские и пчёлы южных районов, т.е. те пчёлы у которых проходит короткий период зимовки. У южных пчёл активность каталазы в два раза меньше чем у более зимостойких, северных пчел. В задней кишке, как и медовым зобике обнаружен фермент, действующий на глюкозу разлагающий её на глюконовую кислоту. Это свидетельствует, что в ней происходит дальнейшее разложение и всасывание вместе с водой продуктов распада декстринов.

Непереваренные остатки пищи, проходя через задней отдел кишечника пчелы, выбрасываются из анального отверстия за пределы гнезда, при полете, в летний период.

В зимний период переполнение задней кишки у пчёл приводит к поносу, ослаблению пчел, а иногда к гибели семьи. Для благополучной зимовки необходимо обеспечить пчелиные семьи доброкачественным кормом, содержащим минимальное количество непереваримых остатков, а также ровная, без резких колебаний температура. Кроме этого необходимо не допускать нежелательных причин вызывающих беспокойство семей. Из причин, чаще всего пчелиные семьи беспокоят мыши, птицы, резкий стук, гул близко проходящего транспорта, высока температура и влажность воздуха в помещении зимовника и т.п.

Известно, что внешний вид кишечника, особенно средняя кишка, служит диагностическим признаком для определения и распознавания болезней пчел. Так, у здоровой пчелы средняя кишка выглядит кремово-желтого цвета с хорошо выраженными поперечными складками, которые можно видеть даже невооруженным глазом. У пчел, больных нозематозом, средняя кишка теряет сегментацию и приобретает молочно-белый цвет. При отравлении пчёл химическими препаратами кишечник делается сильно укороченным и сморщенным, а её цвет становится стекловидным. В случае отравления падевым медом, задняя кишка увеличивается, а средняя становится дряблой, черного цвета и очень легко рвется.

Наиболее полную картину процесса пищеварения можно представить в кишечнике, при моделировании с упрощенными элементами по теории графов связи в сочетании с блочными элементами (рис. 5). На рисунке модели рабочей пчелы показан процесс пищеварительной системы, где поступившая пища из нектара и пыльцы проходит последовательную обработку. В переднем отделе (Гл, Нн, Пщ, Мз, Кмз) кишечника, нектар обогащается выделенными секретами глоточных желез, в результате возвратно поступательного движения от ротовых органов до клапана медового зобика нектар постепенно инвертируется, обогащаясь инвертазой. Переработанный нектар поступает вначале в рукав Рк, а затем в переднюю часть средней кишки. В передней части средней кишки пища из нектара и пыльцы Пщм обволакивается ферментами Ф выделяемые железами секреторной тканью Скт грудных желез. Далее пища продвигается в заднюю часть средней кишки, в ней из пищевой массы выделяются питательные вещества Пв, которые через перетрофическую мебрану и эпителиальные клетки поступает в кровь. Обогащенная кровь новыми питательными веществами поступает к сердцу С5к из пяти камер, а вредные вещества из крови проникают в мальпигиевы сосуды Мс, а затем в конечную часть средней кишки Сркк. Из средней кишки отходы пищевой массы поступают в тонкую кишку Тк, и далее в толстую Тлк. В этих отделах из отходов пищевой массы продолжают выделяться питательные вещества Пв, которые также поступают в кровь Крс.

В толстой кишке образуется каловая масса, в которой продолжают, выделяются питательные вещества Пв, а также влага, благодаря наличию ректальных желез Рж эта влага выходит через трахейную дыхательную систему наружу из организма пчелы.

Кислород - О₂ из воздуха поступает через трахейную систему Трс органов дыхания к ректальным железам - Рж. Из толстой кишки - Тлк каловая масса выводится на субстрат через анальное отверстие - Ао.

Рис. 5. Модель пищеварительной системы с обозначениями процесса пищеварения

Обозначения.
Гл - глотка; Нн - нагнетательный насос; Мз - медовый зобик; Кмз - клапан медового зобика; Ру - рукав; Сркн – начало средней кишки; Пщм - пищеварительная масса; Ф - ферменты; Скт - секреторная ткань; Пм - перетрофическая мембрана; Эк - эпителиальные клетки; Пв - питательные вещества; Кр - кровеносная система; Сркк - конечная часть средней кишки; Мс - мальпигиевы сосуды; Тк - тонкая кишка; Тлк - толстая кишка; Рж - ректальные железы; Трс - трахейная система; Н2О - вода (влага из кала); О2 - кислород воздеха; Ао – анальное отверстие. С5к - сердце пчелы из пяти камер.